Детский сад 12 камышлов официальный сайт: МАДОУ “Детский сад №12” КГО: Главная страница

Содержание

МАДОУ ДЕТСКИЙ САД № 12 КГО, Камышлов (ИНН 6613003883), реквизиты, выписка из ЕГРЮЛ, адрес, почта, сайт, телефон, финансовые показатели

Обновить браузер

Обновить браузер

Возможности

Интеграция

О системе

Статистика

Контакты

CfDJ8No4r7_PxytLmCxRl2AprPqFtJVqk2Th2QDDz4RnvqvdrxoKVlA6rJ1lrm4Gd1ktLuINspmQGV4wplqXuYhjO7oWz8i5KfiyC77vklu2F62uIO3T3PRFyA9-T2ZMxYqQKqoLTGGuEIJ2Vuqh_FWcuos

Описание поисковой системы

энциклопедия поиска

ИНН

ОГРН

Санкционные списки

Поиск компаний

Руководитель организации

Судебные дела

Проверка аффилированности

Исполнительные производства

Реквизиты организации

Сведения о бенефициарах

Расчетный счет организации

Оценка кредитных рисков

Проверка блокировки расчетного счета

Численность сотрудников

Уставной капитал организации

Проверка на банкротство

Дата регистрации

Проверка контрагента по ИНН

КПП

ОКПО

Тендеры и госзакупки

Юридический адрес

Анализ финансового состояния

Учредители организации

Бухгалтерская отчетность

ОКТМО

ОКВЭД

Сравнение компаний

Проверка лицензии

Выписка из ЕГРЮЛ

Анализ конкурентов

Сайт организации

ОКОПФ

Сведения о регистрации

ОКФС

Филиалы и представительства

ОКОГУ

ОКАТО

Реестр недобросовестных поставщиков

Рейтинг компании

Проверь себя и контрагента

Должная осмотрительность

Банковские лицензии

Скоринг контрагентов

Лицензии на алкоголь

Мониторинг СМИ

Признаки хозяйственной деятельности

Репутационные риски

Комплаенс

Компания МАДОУ ДЕТСКИЙ САД № 12 КГО, адрес: Свердловская обл. , г. Камышлов, ул. Карла Маркса, д. 2А зарегистрирована 16.12.2002. Организации присвоены ИНН 6613003883, ОГРН 1026601076193, КПП 663301001. Основным видом деятельности является образование дошкольное, всего зарегистрировано 3 вида деятельности по ОКВЭД. Связи с другими компаниями отсутствуют.
Количество совладельцев (по данным ЕГРЮЛ): 1, заведующий – Чернышова Светлана Ивановна.

Компания МАДОУ ДЕТСКИЙ САД № 12 КГО не принимала участие в тендерах. В отношении компании нет исполнительных производств. МАДОУ ДЕТСКИЙ САД № 12 КГО не участвовало в арбитражных делах.
Реквизиты МАДОУ ДЕТСКИЙ САД № 12 КГО, юридический адрес, официальный сайт и выписка ЕГРЮЛ доступны в системе СПАРК (демо-доступ бесплатно).

Полная проверка контрагентов в СПАРКе

  • Неоплаченные долги
  • Арбитражные дела
  • Связи
  • Реорганизации и банкротства
  • Прочие факторы риска

Полная информация о компании МАДОУ ДЕТСКИЙ САД № 12 КГО

299₽

  • Регистрационные данные компании
  • Руководитель и основные владельцы
  • Контактная информация
  • Факторы риска
  • Признаки хозяйственной деятельности
  • Ключевые финансовые показатели в динамике
  • Проверка по реестрам ФНС

Купить Пример

999₽

Включен мониторинг изменений на год

  • Регистрационные данные компании
  • История изменения руководителей, наименования, адреса
  • Полный список адресов, телефонов, сайтов
  • Данные о совладельцах из различных источников
  • Связанные компании
  • Сведения о деятельности
  • Финансовая отчетность за несколько лет
  • Оценка финансового состояния

Купить Пример

Бесплатно

  • Отчет с полной информацией — СПАРК-ПРОФИЛЬ
  • Добавление контактных данных: телефон, сайт, почта
  • Добавление описания деятельности компании
  • Загрузка логотипа
  • Загрузка документов

Редактировать данные

СПАРК-Риски для 1С

Оценка надежности и мониторинг контрагентов

Узнать подробности

Заявка на демо-доступ

Заявки с указанием корпоративных email рассматриваются быстрее.

Вход в систему будет возможен только с IP-адреса, с которого подали заявку.

Компания

Телефон

Вышлем код подтверждения

Эл. почта

Вышлем ссылку для входа

Нажимая кнопку, вы соглашаетесь с правилами использования и обработкой персональных данных

Детские сады в Камышлове

Справочник Камышлов

Добавить

2 101 организация

  • Детские сады в Камышлове — найдено 38 организаций;
  • актуальная информация о товарах и услугах в любом районе Камышлова, схемы проезда, рейтинги и фотографии;
  • вы можете поделиться своими отзывами о детских садах у нас на сайте.

Детские развивающие центры

Центры раннего развития

Детско-юношеские центры

Дополнительное образование

Общеобразовательные школы

Показать карту

Телефон
+7 (34375) 2-33-78
Часы работы
пн-пт 07:00–19:00
Сайт
Телефон
+7 (34375) 2-46-43
Часы работы
пн-пт 08:00–17:00
Сайт
Телефон
+7 (34375) 2-07-14
Часы работы
пн-пт 07:00–19:00
Сайт
Телефон
+7 (34375) 2-08-44
Часы работы
пн-пт 07:00–19:00
Сайт
Телефон
+7 (34375) 2-50-49
Часы работы
пн-пт 07:00–19:00
Сайт
Телефон
+7 (34375) 9-32-23, +7 (34375) 9-32-24
Часы работы
пн-пт 08:00–17:00
Сайт
Телефон
+7 (34375) 3-25-85
Часы работы
пн-пт 7:00–19:00
Телефон
+7 (34375) 9-39-40
Часы работы
пн-пт 07:00–19:00
Сайт
Часы работы
пн-пт 07:00–19:00
Сайт
Телефон
+7 (34375) 3-24-50
Часы работы
пн-пт 07:00–19:00
Сайт
Телефон
+7 (34375) 2-44-84
Часы работы
пн-пт 07:00–19:00
Телефон
+7 (34375) 3-13-16
Часы работы
пн-пт 07:00–19:00
Часы работы
пн-пт 07:00–19:00
Сайт
Телефон
+7 (34375) 4-74-22
Часы работы
пн-пт 7:00–19:00
Сайт
Телефон
+7 (34375) 3-41-63
Часы работы
пн-пт 7:00–19:00
Телефон
+7 (34375) 3-42-88
Телефон
+7 (34375) 2-58-70
Часы работы
пн-пт 7:00–19:00
Телефон
+7 (34375) 4-13-55
Телефон
+7 (34375) 9-19-08, +7 (34375) 9-14-78, +7 (34375) 9-19-11
Телефон
+7 (34375) 3-93-83
Телефон
+7 (34375) 2-17-73
Телефон
+7 (34375) 3-42-79
Телефон
+7 (34375) 4-15-10
Телефон
+7 (34375) 2-17-73
Телефон
+7 (34375) 4-11-92
Часы работы
пн-пт 08:00–19:00
Телефон
+7 (34375) 4-21-24
Телефон
+7 (34375) 4-13-94
Часы работы
пн-пт 07:00–17:30
Телефон
+7 (34375) 9-65-10
Часы работы
пн-пт 07:30–19:30
Телефон
+7 (34375) 4-93-34
Часы работы
пн-пт 07:00–19:00
Телефон
+7 (34375) 9-65-04
Часы работы
пн-пт 07:00–19:00
Сайт
Телефон
+7 (34375) 4-32-74

Дошкольное образование – Комитет по образованию, культуре, спорту и делам молодежи – Образование – Социальная сфера

Скачать таблицу

Наименование образовательного учрежденияАдресТелефонФамилия, имя, отчество руководителяЭлектронная почтаСайтВремя работы
Муниципальное автономное дошкольное образовательное учреждение «Детский сад общеразвивающего вида с приоритетным осуществлением художественно-эстетического развития воспитанников №1» Камышловского городского округа624860 Свердловская обл. , г.Камышлов, ул. Жукова, 68(34375)2-35-77Озерова [email protected]https://sad1.siteedu.ruПн-Пт с 8.00-17.00 обед с 12.00-13.00
 Наталья Александровна
Муниципальное автономное дошкольное образовательное учреждение «Детский сад №2» Камышловского городского округа 624860 Свердловская обл., г.Камышлов, ул.Ленинградская, 128(34375)Шевелева[email protected]https://teremsad2.siteedu.ruПн-Пт с 8.00-17.00 обед с 12.00-13.00
2-44-84Ольга Вадимовна
  
  
Муниципальное автономное дошкольное образовательное учреждение «Центр развития ребенка-детский сад № 4» Камышловского городского округа624860 Свердловская обл. , г.Камышлов, ул.Карловарская, 12 8(34375)Сенцова [email protected]http://ds4umka.ruПн-Пт с 8.00-17.00 обед с 12.00-13.00
93-2-24Наталья Альбертовна
Муниципальное автономное дошкольное образовательное учреждение «Детский сад №5 «Радуга»» Камышловского городского округа624864 Свердловская обл., г.Камышлов, ул.,Молодогвардейская, 248(34375)Авдюкова [email protected]http://mdou5.caduk.ru/Пн-Пт с 8.00-17.00 обед с 12.00-13.00
2-32-49Светлана Николаевна
Муниципальное автономное дошкольное образовательное учреждение «Детский сад комбинированного вида №12» Камышловского городского округа624860 Свердловская обл. , г.Камышлов, ул.К.Маркса, 2а8(34375)Чернышова Светлана Ивановна[email protected]http://dou12.caduk.ru/Пн-Пт с 8.00-17.00 обед с 12.00-13.00
2-33-78; 
8(34375) 
2-55-48 
Муниципальное автономное дошкольное образовательное учреждение «Детский сад №13» Камышловского городского округа624866 Свердловская обл., г.Камышлов, ул.Строителей, 98(34375)Никифорова [email protected]http://www.mbdou13.caduk.ru/Пн-Пт с 8.00-17.00 обед с 12.00-13.00
93-9-40Оксана Юрьевна
  
Муниципальное автономное дошкольное образовательное учреждение «Детский сад комбинированного вида №14» Камышловского городского округа624867 Свердловская обл. , г.Камышлов, ул.Советская, 1098(34375)Барнякова [email protected]http://детсад14.рф/Пн-Пт с 8.00-17.00 обед с 12.00-13.00
02.07.2014Елена Валерьевна
Муниципальное автономное дошкольное образовательное учреждение «Детский сад №92» Камышловского городского округа624860 Свердловская обл., г.Камышлов, ул.Стаханова, 958(34375)2-08-44Чистякова [email protected]  http://92kam.tvoysadik.ru/Пн-Пт с 8.00-17.00 обед с 12.00-13.00
 Елена Геннадьевна
Муниципальное автономное дошкольное образовательное учреждение «Детский сад №170» Камышловского городского округа 624860 Свердловская обл. , г.Камышлов, ул.Комсомольская, 408(34375) 2-08-27Путинцева [email protected]  http://mbdou170.caduk.ru/Пн-Пт с 8.00-17.00 обед с 12.00-13.00
 Светлана Анатольевна
  
Муниципальное автономное дошкольное образовательное учреждение «Детский сад №16» Камышловского городского округа 624860 Свердловская обл., г.Камышлов, ул.Пушкина, 2б8(34375) 2-46-43Семенова[email protected]http://kam16.caduk.ru/Пн-Пт с 8.00-17.00 обед с 12.00-13.00
 Людмила Викторовна
  

Учебные программы и программы общедоступных онлайн-детских садов

Перейти к основному содержанию

НЕОБХОДИМОСТЬ ИНФОРМАЦИЯ

Найти школу

Чат

Свяжитесь с нами

Зарегистрироваться Родительский портал

Как зарегистрироваться

Требуется дополнительная информация

Найдите ближайшую онлайн-программу детского сада Stride K12.

Программа детского сада
рядом со мной.

Все классыPre-KKindergartenКласс 1Класс 2Класс 3Класс 4Класс 5Класс 6Класс 7Класс 8Класс 9Класс 10Класс 11Класс 12

Введите почтовый индекс или штат

За пределами США?

Все классыPre-KKindergartenКласс 1Класс 2Класс 3Класс 4Класс 5Класс 6Класс 7Класс 8Класс 9Класс 10Класс 11Класс 12

Введите почтовый индекс или штат

За пределами США?

Найдите ближайшую школу.

УЗНАТЬ

  • Оценка
  • Детский сад
  • Первый класс
  • Второй класс
  • Третий класс
  • Четвертый класс
  • Пятый класс
  • Список курсов
  • Список курсов начальной школы
  • Примеры уроков К-8
  • Дополнительный
  • Программа продвинутого обучения K–8 (ALP)

Посмотреть все

Подходит ли вашему ребенку детский сад онлайн?

Индивидуальное обучение

Учителя, сертифицированные штатом

Увлекательная интерактивная учебная программа

Онлайн и очные занятия и мероприятия*

Поддерживающее школьное сообщество

Имя

Описание

Читать дальше >

Один день из жизни онлайн-студента K–5

Имя

Описание

Читать дальше >

Узнать больше

Как работает детский сад онлайн?

  • Учебный план
  • Ваша студенческая команда
  • Социальные связи

Учебная программа

Наша учебная программа основана на принципах обучения детей, а платформа онлайн-школы использует возможности технологий 21-го века, чтобы оживить обучение. Онлайн-детский сад на базе K12 предлагает увлекательные курсы, которые обеспечивают прочную основу для чтения, математики, естественных наук и истории. Учащиеся также могут выбрать курсы по искусству, музыке и мировым языкам**. Все курсы созданы для того, чтобы помочь вашему ребенку испытать радость от учебы, которая будет расти с каждым учебным годом.

Словесность

Учащиеся закладывают прочную основу для раннего чтения, письма и изучения слов, прививая при этом любовь к чтению. Структурированные уроки обеспечивают обучение письму, словарному запасу, фонетике и основам процесса письма. Поэзия, литература и научно-популярные тексты используются для развития базового понимания.

Математика

Учащиеся знакомятся с числами. Они учатся через чтение, письмо, счет, сравнение, упорядочивание, сложение и вычитание. Учащиеся решают задачи и знакомятся с ранними концепциями стоимости места и измерения. Они также изучают двух- и трехмерные фигуры.

Наука

Учащиеся начинают развивать навыки наблюдения, узнавая о пяти чувствах, человеческом теле и основных потребностях растений и животных. Студенты также изучают измерения, материю, времена года, погоду, нашу землю, движение и астрономию.

История

Студенты изучают основы мировой географии и знакомятся с американской историей и людьми, которые ее создали. Дополнительные уроки знакомят с символами, представляющими Америку, правами и обязанностями граждан и законами, которым они должны следовать, некоторыми из многих культур и традиций, существующих в США, и основными экономическими понятиями.

Мировые языки

Студенты учатся посредством контекстуальной интерпретации и имитации. Это увлекательное приключение для юных умов включает в себя веселый и интерактивный опыт обучения с помощью анимированных историй, которые являются аутентичными для языка и культуры каждой страны.

Арт.

Учащиеся знакомятся с линией, формой, цветом и многим другим. Они узнают о портретах и ​​пейзажах, реалистическом и абстрактном искусстве. Учащиеся изучают живопись, скульптуру и архитектуру и создают произведения искусства, похожие на работы, которые они изучали.

Музыка

Учащиеся приобретают базовые навыки с помощью пения, творческих движений, танцев, игры на реальных и виртуальных инструментах, прослушивания карт и аутентичных звукозаписей. Они узнают о музыкальных элементах, изучают музыку со всего мира и исполняют сезонные и праздничные песни.

Ознакомьтесь с онлайн-курсами

Программы детского сада Stride K12 предназначены для развития ума и маленьких рук. Учащиеся в детском саду сосредотачиваются на базовой грамотности, счете и моторных навыках.

ПРИМЕР УРОК

ПРИМЕР УРОК

Команда вашего ученика

Как родитель, вы играете активную роль, сотрудничая с учителями и вашим ребенком, в то время как Stride K12 и ваша школа предоставляют ресурсы, советы и доступ к поддержке онлайн-сообщества родителей.

Роль учащегося

В детском саду учебная программа основана на освоении навыков и обеспечивает соответствующее развитию сочетание онлайновых и практических возможностей обучения.

Воспроизведите это видео, чтобы узнать больше о том, как работает онлайн-детский сад.

Роль родителей

Вы или другой ответственный взрослый выступаете в качестве тренера по обучению вашего ребенка. Тренеры по обучению работают с учителями, помогая следить за посещаемостью учащихся и их освоением онлайн-уроков и оценок. В среднем вы тратите 4–6 часов в день на руководство и надзор.

В этом видео рассказывается о роли тренера по обучению.

Роль учителя

Учителя, сертифицированные штатом, помогают составлять планы обучения учащихся, следить за успеваемостью и посещаемостью, проводить интерактивные онлайн-занятия, а также проводить сеансы онлайн-поддержки и рабочие часы.

Узнайте, чего ожидать от воспитателя вашего детского сада, посмотрев это видео.

А для получения дополнительной информации познакомьтесь с командой преподавателей.

Награды и признание

Stride K12 соответствует самым высоким стандартам управления образованием и был отмечен наградами и похвалами за свою учебную программу и программы.

УЧИТЬ БОЛЬШЕ

Cognia-аккредитованная

Учебная программа, получившая награду,

Учебная программа, поддерживаемая исследованиями

Сертифицированные преподаватели

готовы к вчет?

Вы провели исследование, вам нравится то, что вы видите, и вы готовы зарегистрироваться. Нажмите ниже, чтобы начать процесс, создав учетную запись на родительском портале или войдя в существующую учетную запись.

Начать

*Возможности очного обучения зависят от школы. Пожалуйста, свяжитесь со своей школой.
** Курсы зависят от школы. Пожалуйста, свяжитесь со своей школой.
Это время зависит от независимости вашего ученика.
Внеклассные мероприятия и кружки зависят от школы. Пожалуйста, свяжитесь со своей школой.

Требуется дополнительная информация

* Обязательно.

* Имя *

* Фамилия *

* Эл. адрес *

* Телефон *

Состояние *

* Select State…InternationalAlabamaAlaskaArizonaArkansasCaliforniaColoradoConnecticutDistrict of ColumbiaDelawareFloridaGeorgiaHawaiiIdahoIllinoisIndianaIowaKansasKentuckyLouisianaMaineMarylandMassachusettsMichiganMinnesotaMississippiMissouriMontanaNebraskaNevadaNew HampshireNew JerseyNew MexicoNew YorkNorth CarolinaNorth DakotaOhioOklahomaOregonPennsylvaniaRhode IslandSouth CarolinaSouth DakotaTennesseeTexasUtahVermontVirginiaWashingtonWest VirginiaWisconsinWyoming

* Почтовый индекс *

* Какие марки вас интересуют? Выберите все подходящие варианты.

Да, я заинтересован в подготовке к карьере

У меня есть вопросы по следующим темам.

Виртуальное/онлайн-обучение

Участие учителя

Добавить личное примечание

Начать писать

Мой ребенок/дети уже зачислены в школу K12.

Предоставляя эту информацию, вы соглашаетесь получать звонки/текстовые сообщения от K12 или представителя школы или устройства, которое будет автоматически набирать предоставленный номер. Могут применяться тарифы на передачу сообщений и данных.

Требуется дополнительная информация *Обязательные поля

* Имя *

* Фамилия *

* Адрес электронной почты *

* Номер телефона *

Состояние *

* Select State. ..InternationalAlabamaAlaskaArizonaArkansasCaliforniaColoradoConnecticutDistrict of ColumbiaDelawareFloridaGeorgiaHawaiiIdahoIllinoisIndianaIowaKansasKentuckyLouisianaMaineMarylandMassachusettsMichiganMinnesotaMississippiMissouriMontanaNebraskaNevadaNew HampshireNew JerseyNew MexicoNew YorkNorth CarolinaNorth DakotaOhioOklahomaOregonPennsylvaniaRhode IslandSouth CarolinaSouth DakotaTennesseeTexasUtahVermontVirginiaWashingtonWest VirginiaWisconsinWyoming

* Почтовый индекс *

* Какие марки вас интересуют?

Выберите все подходящие варианты.

Да, я заинтересован в подготовке к карьере

У меня есть вопросы по следующим темам.

Виртуальное/онлайн-обучение

Участие учителя

Добавить личную заметку

Мой ребенок/дети уже зачислены в школу K12

Предоставляя эту информацию, вы соглашаетесь получать звонки/текстовые сообщения от K12 или представителя школы или устройства, которое будет автоматически набирать предоставленный номер. Могут применяться тарифы на передачу сообщений и данных.

Мы хотим услышать от вас. Отправьте электронное письмо или позвоните нам по телефону 866.968.7512. *Обязательные поля

* Имя *

* Фамилия *

* Адрес электронной почты *

* Номер телефона *

* Сообщение *

Мой ребенок/дети уже зачислены в школу K12

Состояние *

* Select State…InternationalAlabamaAlaskaArizonaArkansasCaliforniaColoradoConnecticutDistrict of ColumbiaDelawareFloridaGeorgiaHawaiiIdahoIllinoisIndianaIowaKansasKentuckyLouisianaMaineMarylandMassachusettsMichiganMinnesotaMississippiMissouriMontanaNebraskaNevadaNew HampshireNew JerseyNew MexicoNew YorkNorth CarolinaNorth DakotaOhioOklahomaOregonPennsylvaniaRhode IslandSouth CarolinaSouth DakotaTennesseeTexasUtahVermontVirginiaWashingtonWest VirginiaWisconsinWyoming

* Почтовый индекс *

* Какие марки вас интересуют?

Выберите все подходящие варианты.

Да, я заинтересован в подготовке к карьере

У меня есть вопросы по следующим темам.

Виртуальное/онлайн-обучение

Участие учителя

Предоставляя эту информацию, вы соглашаетесь получать звонки/текстовые сообщения от K12 или представителя школы или устройства, которое будет автоматически набирать предоставленный номер. Могут применяться тарифы на передачу сообщений и данных.

Вы здесь

  • Дом
  • Государственные онлайн-школы
  • Детский сад онлайн

Dermacentor reticulatus: новый переносчик | Паразиты и переносчики

  • Обзор
  • Открытый доступ
  • Опубликовано:
  • Габор Фёльдвари 1 ,
  • Pavel Široký 2,3 ,
  • Sándor Szekeres 1 ,
  • Gábor Majoros 1 &
  • Hein Sprong 4  

Паразиты и переносчики том 9 , Номер статьи: 314 (2016) Процитировать эту статью

  • 15 тыс. обращений

  • 139 цитирований

  • 39 Альтметрический

  • Сведения о показателях

Аннотация

Dermacentor reticulatus — вид твердых клещей с необычными биологическими особенностями. Обладает высокой скоростью размножения, быстрым циклом развития, а также способен преодолевать годы неблагоприятных условий. Dermacentor reticulatus может выживать под водой в течение нескольких месяцев и является холодостойким даже по сравнению с другими видами клещей. У него широкий круг хозяев: известно более 60 различных диких и домашних хозяев для трех активных стадий развития. Его высокая адаптивность дает этому виду клещей преимущество, о чем свидетельствуют новые данные о появлении и укоренении 9 видов клещей.0240 D. reticulatus популяций по всей Европе. Клещ находится в центре внимания исследований все большего числа ученых, врачей и ветеринаров. В базе данных Web of Science более пятой части из более чем 700 материалов, опубликованных по этому виду в период с 1897 по 2015 год, появились за последние три года (2013–2015 годы). Здесь мы пытаемся обобщить современные знания о систематике, экологии, географическом распространении и недавнем распространении этого вида и выделить широкий спектр возможных угроз для ветеринарии и общественного здравоохранения, которые он представляет. Бабезиоз собак, вызываемый Babesia canis — тяжелая лидирующая трансмиссивная болезнь собак во многих эндемичных районах. Хотя и реже, чем Ixodes ricinus , D. reticulatus взрослые особи кусают людей и передают несколько Rickettsia spp., вирус омской геморрагической лихорадки или вирус клещевого энцефалита. Мы не только собрали и проанализировали последние и фундаментальные научные статьи, доступные в первичных базах данных, но также расширили наш круг до книг, тезисов, докладов конференций и опыта коллег-специалистов, где это необходимо. Помимо основной литературы, доступной на английском языке, мы также попытались получить доступ к научной литературе на немецком, русском и восточноевропейских языках. Мы надеемся вдохновить будущие исследовательские проекты, которые необходимы для понимания основного жизненного цикла и экологии этого переносчика, чтобы понять и предотвратить угрозы болезней. Мы пришли к выводу, что, несмотря на то, что в наших знаниях об экоэпидемиологии этого вида были достигнуты большие успехи, некоторые пробелы все еще необходимо заполнить фундаментальными исследованиями, нацеленными на возможные роли резервуара и переносчика, а также ключевые факторы, приводящие к наблюдаемому географическому распространению Д. ретикулатус .

Исходная информация

Идеальный членистоногий переносчик имеет высокую скорость размножения, способность выживать и даже распространяться в различных средах обитания, а также возможность принимать и передавать большое разнообразие патогенов. Всем этим условиям прекрасно отвечает твердый клещ вида Dermacentor reticulatus . Оплодотворенные самки откладывают до 7200 яиц [1], а взрослые особи обладают чрезвычайной устойчивостью к меняющейся среде. Адаптированные к речным бассейнам среди других местообитаний, они выживают под водой, содержащей органические остатки, до одного месяца и в прохладной и чистой воде более 100 суток [2]. В отличие от двукрылых переносчиков, взрослые особи D. reticulatus экземпляров имеют большую продолжительность жизни; было показано, что они выживают до четырех лет без употребления крови [3]. Они даже способны переносить -10 °C в течение 150 дней в лабораторных условиях [4], и показано, что они активны зимой во многих климатических зонах при температурах, при которых Ixodes ricinus не активен [5]. При этом скорость его развития от личинок до нимф и снова до имаго превышает I. ricinus [6]. Dermacentor reticulatus прикрепляется к широкому кругу хозяев, включая диких и домашних млекопитающих, и питается ими в течение нескольких дней, что позволяет клещу распространяться на большие расстояния. Примером высокой адаптивности этого вида являются недавние новые заселения популяций D. reticulatus во многих странах и регионах Европы. Множество патогенов, которые могут (потенциально) передаваться этим переносчиком, подчеркивает длительную общую эволюционную историю нескольких вирусов, бактерий и протистов с D. reticulatus и его хозяева. Во-первых, это переносчик возбудителей, вызывающих проблемы со здоровьем животных. Бабезиоз собак, вызываемый Babesia canis , является ведущим трансмиссивным заболеванием собак во многих эндемичных районах. Хотя и реже, чем I. ricinus , D. reticulatus взрослые особи кусают людей и могут передавать несколько Rickettsia spp. , вирус омской геморрагической лихорадки и вирус клещевого энцефалита. Здесь мы попытаемся обобщить современные знания о систематике, экологии, географическом распространении и недавнем распространении D. reticulatus , и выделить широкий спектр возможных угроз для ветеринарии и общественного здравоохранения, создаваемых этим видом клещей, который в настоящее время вторгается в новые районы.

Систематика

Dermacentor reticulatus (Fabricius, 1794) — вид метастриарного клеща, относящийся к почти глобальному космополитическому роду Dermacentor (состоит из 35 признанных в настоящее время видов), подсемейству Rhipicephalinae, семейству Ixodidae, отряду Ixodida, подклассу Acari, классу Arachnida [7, 8]. Ранее он был известен под несколькими младшими синонимами (см., например, Guglielmone и Nava [9].]), причем Dermacentor pictus (Hermann, 1804) является одним из наиболее распространенных из них, особенно в бывшем Советском Союзе и Восточной Европе [10]. Первоначально он был назван Acarus reticulatus Fabricius, 1794, а его нынешний статус был присвоен Кохом в 1844 году [11]. Английские названия этого вида, используемые в научных публикациях: ornate cow tick [12], ornate dog tick [13], луговой тик [14] или болотный тик [15–17].

Dermacentor reticulatus можно однозначно отличить от D. marginatus , несмотря на его морфологическое сходство [18]. Хотя D. marginatus немного меньше, чем D. marginatus , D. reticulatus значительно крупнее большинства клещей Ixodes и Haemaphysalis . Самцы (4,2–4,8 мм) крупнее самок (3,8–4,2 мм), когда их не кормят, однако полностью накормленная самка достигает 1 см [12]. Размер нимф 1,4–1,8 мм, а личинок всего 0,5 мм [4].

Существуют отличные ключи [12, 13] для морфологической идентификации взрослых особей с использованием некоторых ключевых признаков, таких как щупики и тазики, как показано на рис. 1, 2, 3 и 4. Как и все виды Dermacentor , D. reticulatus имеет относительно короткий ротовой аппарат с головкой основания с прямыми боковыми краями, у обоих полов орнамент белой эмали, а у самцов очень крупные четвертые тазики [10, 12, 13]. Поскольку D. reticulatus иногда можно обнаружить на одном хозяине с D. marginatus , важное значение имеет дифференциация этих двух видов. Для обоих полов наиболее важным признаком является наличие пальпной шпоры у D. reticulatus ( против отсутствует у D. marginatus ) (рис. 1 и 2). У самок наиболее заметными деталями являются форма пористых участков, форма промежутка между внутренними и внешними шпорами на тазике I и размер губ в половом отверстии (рис. 1). У самцов рога длинные у D. reticulatus ( против короткие у D. marginatus ), а латеральная бороздка в виде точек только у D. reticulatus (бороздка не видна, см. рис. 2). ) [13]. По сравнению со взрослыми личинки (рис. 5а) и нимфы (рис. 5б) трудно идентифицировать. Они похожи на Rhipicephalus spp. незрелые, особенно при набухании. Обычно неполовозрелые особи D. reticulatus доступны только в виде наполненных кровью экземпляров, поскольку их нельзя собрать из растительности (см. также раздел «Жизненный цикл и экология» ниже). Нагрубание изменяет их морфологические признаки, и идентификация требует установки и тщательного изучения образца под световой микроскопией опытным энтомологом (рис. 5).

Рис. 1

Важнейшие морфологические признаки самки Dermacentor reticulatus . a Дорсальная головка. b Вентральные тазики. c Спина тела. d Половое отверстие. 1. Форма пористых участков — широкий овал (почти круглая). 2, пальпные статьи 2. На дорсальной поверхности имеется задняя шпора. 3, Тазики 1, щель между наружной и внутренней шпорой узкая (при этом наружная шпора такой же длины, как и внутренняя шпора). 4. Задние губы полового отверстия имеют широкую U-образную форму (эта форма усечена сзади). Оригинальные рисунки Алана Р. Уокера [13]

Изображение в натуральную величину

Рис. 2

Важнейшие морфологические признаки самца Dermacentor reticulatus. a Дорсальная головка. b Вентральное тело. c Спина тела. 1, длина Cornua длинная. 2, Пальповые статьи 2. Задняя шпора длинная на дорсальной поверхности. 3, Тазики 1, щель между наружной и внутренней шпорой узкая (при этом наружная шпора такой же длины, как и внутренняя шпора). 4. Тип боковой канавки только в виде точек (канавка не видна). 5, задняя шпора Trochanter 1 длинная на дорсальной поверхности. Оригинальные рисунки Алана Р. Уокера [13]

Изображение в полный размер

Рис. 3

Микрофотография самки Dermacentor reticulatus . a Вид сверху. b Вид снизу

Изображение в полный размер

Рис. 4

Микрофотография самца Dermacentor reticulatus . a Вид сверху. b Вид снизу

Изображение в полный размер

Рис. 5

Микрофотография Dermacentor reticulatus . и Личинка. b Нимфа

Жизненный цикл и экология

Наше текущее понимание особенностей жизненного цикла и экологических аспектов D. reticulatus довольно ограничено по сравнению с хорошо изученными Ixodes ricinus или Иксод лопаточный . Отчасти это может быть связано со скрытым характером личинок и нимф этого вида. Хотя это треххозяинный клещ, как и I. ricinus , в отличие от последнего вида личинки и нимфы D. reticulatus , как сообщается, являются гнездовыми, в то время как взрослые особи демонстрируют экзофильное (негнездовое) поведение [10, 19, 20]. По этой причине неполовозрелых особей, в отличие от взрослых особей, редко, за некоторыми исключениями, собирают путем мечения [5]. Взрослых, напротив, легко собрать, отметив, где они многочисленны, и, таким образом, по ним легче получить фенологические данные. Чтобы оценить сезонность или динамику популяции неполовозрелых особей, необходимо исследовать их предпочтительных хозяев.

Личинки обычно появляются на мелких млекопитающих-хозяевах в мае-июне, с максимальной численностью в июне-июле в Европе с умеренным климатом [6, 10, 19, 20]. Было показано, что Dermacentor reticulatus имеет более высокую скорость развития по сравнению с I. ricinus , но относительно низкую смертность [10]. Напитавшиеся личинки линяют и рождают кормящихся нимф в течение месяца, а вся генерация завершается в течение нескольких месяцев в природе [6]. Относительно быстрое развитие также видно из таблицы, в которой перечислены 37 видов жестких клещей, содержащихся в лаборатории, среди которых видов D. reticulatus имеют один из самых коротких жизненных циклов [7]. Тот факт, что нимфы обычно активны только в течение одного месяца (июль-август) [6, 19, 20] приводит к очень небольшому окну возможностей для совместного кормления личинок и нимф. В то время как только 3% из нимф I. ricinus были зарегистрированы на хозяевах без личинок конспецифика, 28% из нимф D. reticulatus встречались в отсутствие личинок [6]. Еще одно отличие от экологии I. ricinus заключается в том, что в то время как нимфы и личинки I. ricinus , питающиеся одним и тем же хозяином, вероятно, представляют собой два разных поколения, разделенных по возрасту на год, D. reticulatus нимфы и личинки относятся к одному поколению, созревая в одно и то же лето [21]. Лабораторные данные показывают, что личинки питаются в течение 2,5–6 дней, а нимфы в течение 4–12 дней [22–24]. Большое накопление эндосом (или телец включения в эпителии кишечника) [7] при неполовозрелом питании и быстром пищеварении связано с их коротким предлиняющим периодом [23]. У более медленно линяющего I. ricinus пищевых включений образуются только после отделения [23].

Имаго в основном активны с марта с пиком активности в апреле; летом они менее многочисленны (полностью исчезают из растительности в континентальном климате) и имеют второй пик активности в сентябре-октябре [25–27]. Зимой у них наступает диапауза, которая отличается от состояния покоя и определяется как нейрогормонально-опосредованное динамическое состояние низкой метаболической активности [28]. Относительно ранняя активация D. reticulatus имаго после зимней диапаузы связано с их способностью выдерживать низкие температуры [29], что приводит к эволюционному преимуществу по сравнению с другими клещами. Взрослые особи D. reticulatus используют стратегию засады, чтобы найти своих хозяев [30]. Они забираются на сорняки, траву, кусты или другую листву (как показано в дополнительном файле 1: видео 1, дополнительном файле 2: видео 2), чтобы дождаться прохождения хозяев. Средний рост для такого поискового поведения составляет 55 см [19]. Поскольку взрослые самки и самцы особей D. reticulatus соответственно в три и пять раз крупнее I. ricinus [5], они часто видны на кончиках растительности (рис. 6) и могут быть легко собраны вручную в период их активности. Из-за их высокочувствительных химических рецепторов [30] они привлекаются запахами хозяина и поэтому часто ассоциируются со следами, которыми пользуются дикие животные, собаки и люди [5, 31]. На предпочтительных участках количество имаго, собираемых в час на один флаг, может достигать 222 [32]. Многие авторы наблюдали преобладание самок в популяциях квестирующих клещей [5, 33–35], возможно, в результате их метастриарной стратегии спаривания, т. е. самцам необходимо найти хозяина и, как правило, проводить больше времени на хозяине при оплодотворении нескольких самок [7, 36]. Кроме того, женщины D. reticulatus может иметь более высокую выживаемость, поскольку было показано, что они более устойчивы к высыханию, чем самцы, что доказано в лабораторных экспериментах [37]. Кроме того, показано преобладание самок и в искусственно выведенных группах D. reticulatus [19] даже в линиях, полученных от одиночных оплодотворенных самок, что свидетельствует о существовании генетического механизма.

Рис. 6

Две самки и самец ищут хозяина Dermacentor reticulatus

Изображение полного размера

Взрослые особи предпочитают средних и крупных млекопитающих и склонны питаться скоплениями, что приводит к макроскопически видимым поражениям с локальным воспалением [38]. Агрегированное питание, вероятно, является следствием феромонов агрегации-прикрепления, как показано у других метастриарных клещей [7], но не изучено у D. reticulatus . Самки питаются в течение 7–15 дней в лабораторных условиях [1, 22–24, 38, 39]. Балашов [23] отметил, что самок D. reticulatus обычно прикрепляются в первый день, но осенью и зимой для этого требуется 2–3 дня, что приводит к увеличению времени кормления на 1–2 дня осенью и на 3–4 дня зимой по сравнению с весна. Для этого вида также сообщалось о зимовке на хозяине, необычной черте среди треххозяинных клещей [40]. Отмечено, что клещи остаются прикрепленными к домашним животным с осени до наступления теплой весенней погоды, в этот период они не питаются [23]. Еще одна впечатляющая черта — количество проглоченной крови. Хотя более крупные виды (например, D. marginatus или Hyalomma spp.) способны потреблять большее количество крови, D. reticulatus является единственным, у которого наблюдалось, что его фекальный вес во время кормления может превышать вес напитавшегося клеща [23]. ].

Самцы также прикрепляются и способны питаться в течение 3–5 дней [23] (Ханс Даутель, личное сообщение) и оплодотворять самок исключительно на хозяине. Самцы Dermacentor reticulatus остаются на хозяине в течение 2–3 месяцев [23] и считаются важными переносчиками нескольких патогенных агентов из-за их прерывистого пищевого поведения, что является существенным эпидемиологическим отличием по сравнению с Ixodes spp. мужчины. Сытые оплодотворенные самки падают на землю и откладывают 3000–7200 яиц, при этом покрывая их секретом органа Гене, предохраняя яйца от высыхания [1, 41]. Яйцекладка длится 6–25 дней, а новое поколение личинок вылупляется из кладки яиц через 12–19 дней [22]. Весь жизненный цикл (рис. 7) может завершиться в течение одного года или, если голодные имаго зимуют (поведенческая диапауза), в течение двух лет [22]. Nosek [42] заметил, что обычно зимуют голодные взрослые особи, однако в течение шестилетнего исследования также происходила зимовка напитавшихся самок, напитавшихся нимф и напитавшихся личинок [42]. Если напитавшиеся нимфы перезимовывают и линяют следующей весной, размер образовавшейся взрослой особи значительно меньше среднего [42]. Перезимовавшие набухшие самки также меньше по размеру и весу. [42] Согласно шестилетним наблюдениям, зимовку голодных самок представлял общий жизненный цикл, а зимовку напитавшихся самок, нимф и личинок наблюдали реже, т.е. весеннее появление свежеполинявших имаго произошло у 5 % особей [42]. Как поведенческая, так и онтогенетическая диапауза, описанная у этого вида, очевидно, являются биологическими адаптациями, повышающими шансы на выживание и, следовательно, увеличивающими продолжительность жизни клеща [23].

Рис. 7

Жизненный цикл Dermacentor reticulatus

Изображение с полным размером

Все стадии D. reticulatus более сезонны по сравнению с I. ricinus . Однако при относительно мягкой зиме имаго первых активны в течение всего года [5, 25, 43]. Во время 24-часового мониторинга квестирования на болотном участке в марте в Уэльсе минимальная температура, при которой было зарегистрировано 90 240 взрослых особей D. reticulatus 90 248, составила 3,3 °C (при 9утра), а минимальная ночная температура составляла -5,4 °C, при этом некоторые взрослые особи были активны, даже когда подстилающая поверхность песка была заморожена. Предельная температура исследования также зависит от физиологического возраста клеща (Олаф Каль, личное сообщение). Однако в сезонной активности имаго можно наблюдать значительные колебания в зависимости от климатических условий. Экспериментально было замечено, что взрослые особи были еще живы через 2,5 года после линьки (третьей весной), что указывает на большую устойчивость к голоданию [44]. По данным Олсуфьева [3], имаго могут прожить до 3–4 лет в отсутствие хозяев в природе [3]. На восточной оконечности своего ареала (Западная Сибирь) взрослые особи были активны только в течение короткой весны (апрель-июнь), с короткой осенней активностью, наступавшей почти сразу после этого (июль-сентябрь), и отсутствием активности в остальное время года. На западной оконечности ареала (Уэльс, Франция) они были активны большую часть года с короткой летней диапаузой (два месяца, июнь-август) и коротким зимним периодом бездействия (один месяц, декабрь-январь). 5, 45]. Последнее не квалифицируется как истинная диапауза [46], так как Взрослые особи D. reticulatus могут относительно быстро вновь появиться в более теплые зимние дни [5, 33]. Зимняя диапауза, обнаруженная в Центральной Европе [22], Восточной Европе и Западной Сибири [33], вероятно, является реакцией на суровые зимние условия, в то время как на западной границе ареала вида такая диапауза не требуется. В умеренной Европе имаго наиболее активны в апреле-мае, летом активность снижается, а второй, обычно меньший пик активности приходится на сентябрь-октябрь [4, 19]., 22, 25, 26, 33, 45]. Фотопериод явно имеет основополагающее значение для контроля поведенческой диапаузы (т. е. подавления активности поиска хозяина) [47, 48]. Возможно, в индуктивном фотопериоде есть клин восток-запад. С другой стороны, диапауза в Европе может быть результатом взаимодействия температуры и фотопериода, при котором мягких зимних условий недостаточно для индукции диапаузы [5]. Прекращение поисковой активности взрослых особей в конце весны может быть связано с температурой, но реактивация осенью происходит до того, как температура понизится, что указывает на важность фотопериода (уменьшение дневного света) [5].

Во время полевого исследования в Уэльсе, Великобритания [5] наблюдаемая популяция D. reticulatus продемонстрировала пластическую поведенческую реакцию (вариации сезонной активности) в пределах локальной области. Макротемпература, по-видимому, оказывала преобладающее влияние на клещей на дюнных участках, тогда как фотопериод был единственной макроклиматической переменной, оказывавшей значительное влияние на активность на болотном участке. На дюнной площадке выявлено микроклиматическое влияние температуры и влажности растительности на активность клещей, а на болотистой – только температура растительности. Такие различия в поведении внутри популяции, вероятно, отражают индивидуальные реакции на сигналы микросреды, то есть фенотипическую пластичность вида.

Личинки и нимфы обычно используют одного и того же, преимущественно мелкого, млекопитающего-хозяина (таблица 1; рис. 7) для своей кровяной муки. В Европе неполовозрелых особей D. reticulatus обнаруживаются с более высокой средней интенсивностью и распространенностью у полевок, чем у мышей [5, 6, 19–21]. Эта ассоциация-хозяин противоположна ассоциации I. ricinus , которая чаще встречается у мышей, чем у полевок [20, 49]. Типичными хозяевами являются ежи, землеройки, кроты, зайцы и кролики, а птицы [50, 51] могут быть случайными хозяевами в течение 9 лет.0240 D. reticulatus личинок, а нимфы, помимо этих хозяев, могут питаться ласками, хорьками, оленьими, козами, собаками [10, 12, 22, 52] и изредка птицами [22, 50, 51, 53] и человека [4, 54–56]. Szymanski [33] предположил, что в зависимости от географического положения и типа местообитания основными хозяевами могут выступать разные виды. На открытых участках Сибири основным хозяином была узкоголовая полевка ( Microtus gregalis ), тогда как в лесных районах — полевки-экономки ( Microtus oeconomus ), красная полевка ( Myodes rutilus ) и обыкновенная бурозубка ( Sorex araneus ). Виды-хозяева имели большее значение, чем численность хозяев на исследовательских участках в Польше. Хотя обыкновенная бурозубка была наиболее многочисленным хозяином, полевки-экономки и полевки ( Microtus agrestis ) кормили большую часть нимф. Сообщения о личинках [57, 58] и даже самке [57] от ящериц и нимфе от лягушки [57] являются либо ошибками, либо ошибочным переводом с русского языка, либо случайными инвазиями [4, 8]. Нойманн [59] перечислил два вида летучих мышей, а также носорогов и гиппопотамов в качестве хозяев. Поскольку эти записи никогда не подтверждались другими, они не могут рассматриваться как добросовестных хост-ассоциаций.

Таблица 1 Зарегистрированные хозяева Dermacentor reticulatus

Полноразмерный стол

Взрослые особи используют еще более широкий круг животных-хозяев (таблица 1; рис.  7). Дикие хозяева включают различных оленей, кабанов, лисиц, золотых шакалов, волков, ежей, зайцев и кроликов. Домашние животные одинаково важны как хозяева или даже доминирующие [25, 60] хозяева (например, в городах или сельскохозяйственных районах) для взрослых особей и представлены в основном собаками, лошадьми, ослами, крупным рогатым скотом, буйволами, овцами, козами и свиньями [10, 12, 22, 61]. Как и неполовозрелые, взрослые особи обладают адаптивным свойством использовать различных позвоночных в качестве доминирующих (часто одомашненных) хозяев в зависимости от их местной доступности [60]. Люди также могут быть случайными хозяевами взрослых особей [61–66], что повышает важность патогенов, переносимых этими клещами, для общественного здравоохранения. Роль неполовозрелых особей в их эпидемиологии практически неизвестна.

Что касается экологических аспектов, Nosek [22] уже подчеркивал, что первоначальные экосистемы были изменены или сильно затронуты деятельностью человека во всем ареале D. reticulatus . Хотя некоторые авторы [19] относят этого клеща к видам с ограниченным использованием местообитаний , в географическом масштабе, на самом деле он существует в широком диапазоне типов местообитаний. К ним относятся луга и редкие смешанные или дубовые леса [67, 68], поляны [19, 22], бассейны рек, заболоченные смешанные леса, прибрежная растительность [15, 22, 69].], пастбища, пустоши, рассеянный кустарник, пригородные пустыри [31, 70] и прибрежные системы дюн. [5] Dermacentor reticulatus редко встречается в сомкнутых темных лесах [31], таких как тайга [22, 71] и хвойные леса [72]. По-видимому, предпочитает тугайные леса (бассейны рек), экотоны между полями и смешанными лиственными лесами, лесные тропы и прибрежную растительность озер [22, 32, 73]. Наличие глаз и относительно яркая пятнистая окраска являются очевидными морфологическими приспособлениями к обитанию в открытых местообитаниях с относительно высокой инсоляцией. Его связь с влажными местообитаниями ясно проявляется в его устойчивости к воде. Яйца выживают в бассейнах с дождевой водой [74], а взрослые особи остаются в живых во время периодических наводнений, которые часто характерны для предпочитаемых ими мест обитания [67]. Соответственно, D. reticulatus также можно собирать с тростника обыкновенного ( Phragmites australis ) в местах обитания водно-болотных угодий [75].

Недавний экологический подход [35] обнаружил эмпирические доказательства того, что ниши D. reticulatus и I. ricinus сегрегируют по осям температуры и влажности. На основе 25 переменных местообитаний, полученных из цифровых карт с использованием ГИС для мест с симпатрическими популяциями двух видов клещей, D. reticulatus оказались более теплолюбивыми и влаголюбивыми, чем I. ricinus , но при этом выдерживает большие суточные и сезонные колебания температуры. Это не обязательно противоречит выводу о том, что D. reticulatus является психрофильным клещом, живущим при относительно низких температурах [76]. Более того, количественные данные свидетельствуют о том, что он встречается в местах с меньшей сезонностью осадков, вблизи водотоков и водоемов (Широки и др., неопубликованные данные), что еще больше подчеркивает его связь с водой в ландшафте, особенность, отмеченную несколькими наблюдателями [22, 42, 76, 77]. Более высокая устойчивость к колебаниям температуры может также объяснить, почему его можно встретить вдоль берегов рек и влажных лугов в холодном регионе Польши с солнечным и жарким летом [77] или в горах Венгрии, которые часто характеризуются гораздо более высокой влажностью, особенно по сравнению с низинами. в Паннонской биогеографической области [34]. Таким образом, негативная активность клеща по поиску хозяина в ответ на повышение температуры почвы [76] может указывать на его более высокую чувствительность к высыханию по сравнению с И. рицинус . Кроме того, известно, что его личинкам требуется высокая относительная влажность для успешного эмбрионального развития и вылупления [78]. Кубелова [35] продемонстрировала, что имаго D. reticulatus предпочитает более теплые и влажные места с большими суточными и сезонными колебаниями температуры, но с меньшей сезонностью осадков, чем I. ricinus . Еще одно отличие состоит в том, что I. ricinus , по-видимому, более устойчив к лесным местообитаниям, чем D. reticulatus 9.0248, который предпочитает открытые пространства, такие как луга умеренного пояса с высокой влажностью, покрытые мозаикой кустарников и лесов [22, 35]. Показано, что имаго D. reticulatus лучше выживают в луговом микроклимате, чем в лесном. Около 55 % ненасыщенных самок и 58 % самцов выживали в течение 399 дней на лугу (включая два периода зимней спячки), в то время как в лесной среде обитания в Южной Моравии выживали только 33 % самок и 34 % самцов [67].

Dermacentor reticulatus также наблюдался в городских районах, т.е. в Гренобле, Мюнхене, Варшаве, Люблине, Киеве, Кошице и Будапеште [31, 50, 75, 79–86]. Хотя клещ обычно отсутствует в городских парках [87, 88], где более крупные хозяева не присутствуют постоянно, клещ может встречаться в пригородных лесах с естественными хозяевами для взрослых особей или даже в урбанизированных районах, где распространены собаки (в том числе бродячие) или лошади.

Географическое распространение и недавнее распространение

Dermacentor reticulatus не новичок в Европе. Образец был собран у ископаемого шерстистого носорога ( Coelodonta antiquitatis ) из плиоцена (от 5,33 млн до 2,58 млн лет до настоящего времени) [89]. Вполне вероятно, что модели распространения этого вида изменились за это время, и в последнее время человек, вероятно, оказал глубокое влияние на распространение D. reticulatus посредством внедрения домашних животных и изменения окружающей среды.

Dermacentor reticulatus встречается в западной Палеарктике в регионах с в целом мягким климатом. Фейдер [90] опубликовал карту, показывающую пятнистое распространение вида в Европе от Германии до Болгарии и в западной части бывшего Советского Союза. Иммлер [19] также включил в свою карту находки в Западной Европе. Мировое распространение D. reticulatus впервые полностью описано Колониным [91]. Согласно этой публикации, его ареал простирается от северной Португалии и Испании на западе до Центральной Азии на востоке, образуя довольно узкую и длинную полосу в западно-восточном направлении с отдельным анклавом на Кавказе [9].1]. Тот же автор опубликовал карту (рис. 8) географического распространения этого вида [92]. Хотя это представляет собой полезную информацию для исследований мирового масштаба, разрешение карты слишком низкое для использования в региональных эпидемиологических целях. В настоящее время D. reticulatus вызывает растущий общественный интерес из-за ожидаемого возрастающего эпидемиологического значения. Таким образом, растущее число исследований его биологии, векторной компетентности и распространения помогает нам лучше разграничить его ареал распространения в результате растущего числа точных локализаций.

Рис. 8

Географическое распространение Dermacentor reticulatus ( красная область , 26) по Колонину [92]

Полноразмерное изображение

Dermacentor reticulatus отсутствует в зоне сухого средиземноморского климата, например в северной части Африки, на большей части Пиренейского полуострова, в Италии, на Балканах и в Турции; однако он присутствует на юге Франции и Португалии. Он также отсутствует в холодных районах на севере Британских островов, во всей Скандинавии и в северной части Балтийского региона. Схема распределения D. reticulatus кажется загадочным даже в этом кадре, будучи в какой-то степени мозаичным или сильно очаговым, следуя экологическим требованиям вида. Доступная в Интернете карта, опубликованная Европейским центром профилактики и контроля заболеваний (ECDC) и проектом Vector-Net (рис. 9), показывает эту закономерность, однако с некоторой неточностью, например, ложные данные о встречаемости в Чешской Республике. В Чехии есть целые районы, которые отмечены на карте; однако нет опубликованных записей о D. reticulatus возникновение, напр. из центральной и восточной Богемии, Прага, район Высочина (Павел Широков, личное сообщение). Типичные очаги должны обеспечивать надлежащий микроклимат с высокой относительной влажностью. Открытые нераспаханные местообитания с высоким уровнем грунтовых вод в низменностях или низкогорьях, по-видимому, лучше всего соответствуют его требованиям [22, 32]. В высокогорных районах D. reticulatus отсутствует; однако это может происходить в климатически благоприятных долинах.

Рис. 9

Географическое распространение Dermacentor reticulatus по данным Европейского центра профилактики и контроля заболеваний (ECDC) и проекта Vector-Net. На карте показано текущее (январь 2016 г.) известное распространение видов клещей в Европе на «региональном» административном уровне (NUTS3). Они основаны на опубликованных исторических данных и подтвержденных данных, предоставленных экспертами соответствующих стран в рамках проекта Vector-Net; см. больше на: http://ecdc.europa.eu/en/healthtopics/vectors/vector-maps/Pages/VBORNET-maps-tick-species.aspx#sthash.ca6HyLb6.dpuf

Увеличенное изображение

За последние десятилетия распространение D. reticulatus в некоторых регионах значительно расширилось. На обширных территориях северо-западной и центральной Европы, ранее считавшихся слишком холодными для выживания и завершения жизненного цикла, эти клещи испытали заметное распространение в Германии, Польше, Венгрии, Словакии, а также в Нидерландах и Бельгии. (отличный обзор см. в Rubel et al. [93]). Недавние климатические изменения часто упоминаются как преобладающая движущая сила [62]. Однако не следует упускать из виду антропогенное воздействие и социально-экономические изменения после падения «железного занавеса» [9].4]. Деятельность человека, сельскохозяйственные методы землепользования и, в частности, путешествия с животными и торговля животными заметно изменились за последние десятилетия. Например, возросшая доступность непаханых открытых местообитаний в Центральной Европе с благоприятным микроклиматом позволила заселить насыщающихся самок клещей-основателей, вероятно, завезенных на собаках. Остановки на международных автомагистралях также являются возможными местами для интродукции D. reticulatus (Michiel Wijnveld, личное сообщение), поскольку многие люди путешествуют на машине с собаками. Лесовосстановление и неуклонный рост популяций диких животных, которые являются подходящими хозяевами для этого вида, возможно, способствовали недавнему распространению [82]. Национальная база данных управления охотничьим хозяйством оценивает двукратный рост популяции рыжей лисицы и 5–10-кратный рост популяций кабана, марала, косули и лани в Венгрии за последние пять десятилетий [9].5]. Аналогичные цифры опубликованы и для других европейских стран [62, 69, 82]. Недавнее исследование в Польше продемонстрировало динамическую экспансию D. reticulatus в районы, исторически свободные от этого вида, и подчеркнуло значение речных долин как важных экологических коридоров для дикой природы [17]. Популяции собак, одних из самых важных хозяев для обслуживания, в человеческих жилищах и вокруг них также увеличиваются. По оценке 2012 года [96], в европейских семьях проживает 75,3 миллиона собак. Количество бездомных собак, которые обычно более сильно заражены, оценивается в 100 миллионов в Европе [9].7]. Увеличение выпаса скота в природных заповедниках вместе с сокращением использования пестицидов вполне может способствовать росту популяции D. reticulatus . С 1965 по 1971 г. заболеваемость клещевым энцефалитом в бывшем Советском Союзе снизилась на две трети в основном за счет широкого применения ДДТ (дихлор-дифенил-трихлорэтана) для уничтожения клещей-переносчиков [98]. С отказом от ДДТ во всем мире заболеваемость клещевым энцефалитом в бывшем Советском Союзе постепенно вернулась к доинтервенционным уровням в течение 20 лет [9].9].

Наши знания о недавнем распространении клеща зависят от наличия опубликованных точных данных. Большая часть Пиренейского полуострова, западная граница ареала 90 240 D. reticulatus 90 248, покрыта непригодно засушливыми местообитаниями; этим объясняется отсутствие этого клеща на большей части территории Португалии и Испании. Тем не менее сообщения из северных административных регионов Португалии (в частности, из природного парка Монтесинью, район Браганса) [100] и из северной Испании (в частности, из Страны Басков, Кантабрии и Наварры) [101, 102] указывают на то, что клещ существует в районах с континентальный климат [103]. Что касается данных с географической привязкой, Францию ​​можно рассматривать как распределительный центр в Западной Европе [9].3, 103]. Сообщается о распространении по всей стране, включая предгорья Пиренеев, Средиземноморскую зону и районы Бискайского залива (рис. 10) [104–106]. Данные о распространении D. reticulatus отсутствуют в северной Франции, особенно вдоль побережья Ла-Манша [103]. Однако в Бельгии и особенно в Нидерландах этот вид зарегистрирован в обеих странах, включая прибрежные низменности вдоль Северного моря [69, 107–110]. Dermacentor reticulatus отсутствует в Альпах; однако он глубоко проникает в более теплые долины как во Франции, так и в западной Швейцарии, где его присутствие известно уже многие десятилетия [31, 111–113]. Северо-западный предел распространения клеща находится в Соединенном Королевстве. Dermacentor reticulatus был обнаружен здесь более 100 лет и считается эндемичным с очевидным недавним расширением его ареала [114]. Его распространение ограничено, в частности, западным Уэльсом, Девоном и частями Эссекса. В Ирландии клещ, по-видимому, отсутствует (рис. 10) [5, 115].

Рис. 10

Карта местоположений Dermacentor reticulatus с географической привязкой на основе Rubel et al. [93]

Изображение полного размера

Хотя считалось, что Центральная Европа свободна от этого вида [82], от Альп на юге через восточную Швейцарию, большую часть Австрии, Словении, Чехии, Польши и Германии на севернее (тем не менее, без подтверждения популяционно-генетическими исследованиями с использованием адекватных маркеров), в последние десятилетия в этом регионе зафиксировано интенсивное географическое распространение. Клещ стал обычным явлением в Паннонском иогеографическом регионе не только в Венгрии [25, 34, 116–118], но и в соседней Словакии [22, 83, 119].–121], восточная Австрия [122–124] и прилегающие районы Чехии [22, 32, 76, 119, 125]. Об очаговом распространении D. reticulatus сообщалось также по всей Германии [62, 126, 127] и недавно из Польши [14, 15, 17, 60, 77, 80, 84, 128–131]. Исходя из этой тенденции, центральноевропейский разрыв в географическом распространении клеща может исчезнуть очень скоро (рис. 10).

Ареал клеща вокруг Паннонского биогеографического региона включает восточную Словению [93, 132], северную Хорватию [133, 134] и северную Сербию [135, 136]. Также иногда сообщалось о клещах от собак в Боснии и Герцеговине [133, 137]. На восточных Балканах Румыния является еще одним примером быстрорастущего числа записей 9.0240 D. reticulatus [61, 138, 139]. Клещ демонстрирует непрерывное распространение от восточной Польши до Беларуси и стран Балтии. Сообщается, что распространение довольно равномерное, без заметных очагов по всей Беларуси [140, 141], в то время как в Литве и на юге Латвии немного больше кластеров [142, 143]. Локальные данные отсутствуют по ареалу восточнее Румынии [93], однако можно ожидать его появления в западных областях Украины и, возможно, также в Молдавии. Подробные данные о дистрибуции на D. reticulatus недавно были опубликованы для районов центральной и северо-восточной Украины, а также для Крымского полуострова (рис. 10) [50, 85, 93, 144].

Восточная часть ареала D. reticulatus впервые выделена Померанцевым [71]. Вид встречался в пределах СССР, с его северными пределами в Смоленской, Московской, Ивановской, Рязанской областях, далее через Горьковский и Камышловский районы Свердловской области, Тюменской, Омской и Новосибирской областей, на восток до Канска в Красноярском крае. Южные пределы простираются на юг Крымского полуострова, Предкавказье и Закавказье, восточный Казахстан, Киргизию и западный Алтай [71]. Аналогичный, но более грубо оцененный диапазон изображен у Колонина [9].1, 92] (рис. 8) [91]. Филиппова [145] описала восточную часть распространения D. reticulatus , показав, что его встречаемость носит дизъюнктивный характер, распространяясь преимущественно по южной тайге в зонах смешанных или широколиственных лесов, из Прибалтики Калининградской области, южнее Санкт-Петербурга. области, вплоть до верховьев Енисея. Встречается также в степной зоне по долинам рек. Южные пределы были установлены на юго-западе Молдавии, в горах Крымского полуострова, на Большом и Малом Кавказе, в северном Казахстане. Далее клещ известен из предгорий Копет-Дага, Алтая и Тянь-Шаня [145]. Недавно сообщалось о клещевом и собачьем бабезиозе у трех собак в регионе восточной Анатолии в Турции [146]. Некоторые районы российской части ареала D. reticulatus недавно подверглись интенсивным исследованиям, в результате которых были получены дополнительные данные о распространении; тем не менее точное местоположение с координатами обычно отсутствует [29, 147–151]. Юго-восточным пределом его распространения считается Китай (провинции Синьцзян и даже Шэньси и Шаньси) [152].

Значение для ветеринарии

Babesia canis

С учетом географического распространения, воздействия на экономику и здоровье, Babesia canis , несомненно, является наиболее значительным патогеном, передающимся животным с помощью D. reticulatus. Этот пироплазмидный апикомплексный паразит способен внедряться в яичники самок клещей и трансовариально передается следующему поколению личинок [153]. Вместе с трансстадиальной передачей эта функция позволяет популяциям D. reticulatus функционировать в качестве резервуара в дополнение к их роли переносчика, обеспечивая локальное поддержание B. canis в течение нескольких поколений клещей даже без позвоночного хозяина-резервуара [154]. Еще одним следствием узкоспециализированных B. canis заключается в том, что ключевой фактор генетической изменчивости этого нового патогена собак, обмен генетическим материалом пироплазмидного паразита, происходит внутри D. reticulatus [153].

Согласно обзору Matijatko et al. [155], значительные различия в клинических проявлениях заболевания могут также отражать упомянутую выше генетическую изменчивость, приводящую к различным штаммам B. canis . Предполагается, что неосложненный бабезиоз собак (с летальностью <5 %) является следствием анемии, возникающей в результате гемолиза, тогда как осложненный бабезиоз собак может быть следствием развития синдрома системного воспалительного ответа (SIRS) и синдрома полиорганной дисфункции. МОДЫ). Клинические признаки неосложненного бабезиоза включают бледность слизистых оболочек, лихорадку, анорексию, депрессию, спленомегалию, артериальную гипотензию и пульс гидравлического удара. Клинические проявления осложненной формы бабезиоза (летальность до 20%) зависят от особенностей развития осложнений, таких как церебральный бабезиоз, шок, рабдомиолиз, острая почечная недостаточность, острый респираторный дистресс-синдром, острая дисфункция печени и острый панкреатит. 155]. Недавнее исследование [156] классифицировало штаммов B. canis на основе основных антигенов поверхности мерозоитов, кодирующих ДНК (ген bc28.1). Однако две признанные группы, штаммы Bc28.1-A (относительно вирулентные или слабовыраженные) и Bc28.1-B (вирулентные), демонстрировали большие различия в своем географическом распространении. Авторы предположили, что распределение генотипов B. canis может зависеть от присутствия генетически различных штаммов D. reticulatus в определенных географических районах, но это еще предстоит продемонстрировать [156]. Такая генетическая изменчивость и антигенная изменчивость важны не только для выживания B. canis у их позвоночных хозяев, но имеет значение для стратегий разработки вакцин. Способность B. canis изменять антигенный состав своей мерозоитной поверхности является одним из основных препятствий для разработки вакцины и была предложена в качестве возможного объяснения ограниченной эффективности коммерчески доступной вакцины в полевых условиях. 156, 157].

Широкое географическое распространение B. canis соответствует распространению его переносчика, т.е. е. из Западной Европы в Сибирь [155, 158]. На основании молекулярного скрининга клещей, собранных в полевых условиях, распространенность B. canis у взрослых клещей D. reticulatus варьируется от 0 % ( n  = 197) в исследованиях, проведенных, например, в Германии [159] или Беларуси ( n  = 142) [141] до 0,7 % ( n  = 582) в восточной Польше, 1,64 % ( n  = 855) в Нидерландах [69], 2,3 % ( n  = 1, 205) в юго-западной Словакии [120], 3,42 0 ( n  = 205) в Украине [144], 4,18% ( n  = 2585) в Польше [15] до исключительно высоких 14,7% ( n  = 327) в восточной Словакии [120] и 14,8 % ( n  = 233) на юге Польши [15].

Естественный цикл B. canis загадочен, поскольку он не имеет известного резервуарного хозяина в дикой природе. Исследования, проведенные на диких псовых-канидах-резервуарах, не обнаружили доказательств того, что живущий в дикой природе хозяин способен поддерживать паразитов. Сообщения из Италии (205 рыжих лисиц, семь серых волков) [160], Венгрии (404 рыжих лисицы) [161], Австрии (36 рыжих лисиц) [162] и Словакии (девять рыжих лисиц) [163] не обнаружили B. canis , несмотря на большое количество проверенных образцов диких животных. У отдельных лисиц была обнаружена инфекция B. canis на основании ПЦР в одном из 91 образца в Португалии [164] и в одном из 73 образцов в Боснии и Герцеговине [165]. Это неудивительно, поскольку D. reticulatus встречается на лисицах и может передавать паразита этому хозяину; однако, исходя из редкости заражения, рыжая лисица может быть исключена как природный резервуар. Другой кандидат, золотой шакал ( Canis aureus ), которая недавно распространилась на новые территории, также не была обнаружена как инфицированная в протестированных до сих пор ограниченных образцах [52, 124, 166]. Было показано, что содержащиеся в неволе серые волки восприимчивы к инфекции B. canis , которая может быть даже смертельной для них [167], но нет никаких доказательств их потенциальной роли в качестве бессимптомных носителей. Таким образом, нет никаких указаний на то, что волки способны играть роль в естественном цикле этой пироплазмы. Поскольку другие хозяева D. reticulatus до сих пор не показали, что они часто или вообще не инфицированы B. canis , единственным оставшимся возможным кандидатом на заполнение пробела в позиции резервуара цикла передачи является одомашненная собака. Наша гипотеза состоит в том, что B. canis могут длительно сохраняться у некоторых собак бессимптомно, так что при заражении D. reticulatus служат источником паразита для питающихся клещей. Имеются эмпирические данные о субклиническом бабезиозе собак, например. из Франции [168, 169], Словакии [170], Польши [171] и Турции [172]. Однако, чтобы установить резервуарную роль собак, экспериментальные инфекции с помощью ксенодиагностики D. reticulatus клещей должны быть выполнены. Для близкородственных видов, 90 240 Babesia caballi, уже сообщалось о 90 248 бессимптомных носительницах в течение длительного времени [173–176].

Существует несколько предположений о возможной резервуарной роли собак в цикле B. canis . Во-первых, бессимптомные собаки могут заражать щенков вертикально, как показано для Theileria equi у лошадей [177]. Хотя вертикальная передача у Babesia 9 встречается редко.0248 ( sensu stricto ), он был описан для B. divergens [178]. Недавнее наблюдение подтвердило вертикальную передачу B. canis от самок собак щенкам [179]. Во-вторых, это дало бы надежное объяснение недавнему географическому распространению бабезиоза собак [26, 69, 120, 180]. Учитывая относительно низкую распространенность возбудителя среди клещей, собранных в полевых условиях, более вероятно завозить собаку как с симптомами, так и с бессимптомным B. canis 9.0248 инфекции в новую зону, чем ввоз инфицированных D. reticulatus образцов. Когда пироплазма уже была завезена с собаками в новый район, местная популяция D. reticulatus , вероятно, заразится и может поддерживать B. canis в течение нескольких лет за счет трансовариальной и трансстадиальной передачи, что приводит к обнаруживаемому присутствию в местной популяции клещей. Следовательно, собаки не обязательно необходимы для краткосрочного ухода за зараженными клещами. В связи с этим во многих новых очагах, например, в Нидерландах, Бельгии, Норвегии, Швейцарии, Венгрии, Словакии, Германии бабезиоз собак впервые наблюдался без присутствия зараженных клещей или даже самого клеща в данной местности [107, 112, 120, 180–185]. Наконец, мы предполагаем, что с точки зрения эволюции B. canis произошел от одомашненных собак (или их предков), а не от родственного хозяина-резервуара дикой природы.

Babesia caballi и Theileria equi

Пироплазмоз лошадей, вызываемый B.caballi и T.equi , является наиболее распространенным клещевым заболеванием у непарнокопытных (лошадей, мулов, ослов, зебр) в некоторых районах мира и, помимо значительного экономического ущерба, также приводит к ограничению движения [173]. Во всем мире случаи отслеживаются Всемирной организацией охраны здоровья животных (МЭБ: Международное бюро по эпизоотиям) (http://www.oie.int/). В соответствии с этим большинство равнозаселенных регионов мира считаются эндемичными по инфекциям и болезням. Случаи постоянно регистрируются в Центральной и Южной Америке, на Кубе, в Европе, Азии и Африке. В неэндемичных странах, таких как Австралия, Канада, Великобритания, Ирландия, Япония, Новая Зеландия и до недавнего времени в США, разрешается ввозить только серонегативных лошадей, чтобы предотвратить завоз животных-носителей [186]. Серопозитивные лошади не могут пересекать границы для участия в скачках или выставках, использоваться для разведения или продаваться за границу [187]. Эти два паразита имеют биологические различия, но вызывают сходную патологию и имеют схожие переносчики. Острое заболевание характеризуется лихорадкой, недомоганием и снижением аппетита, учащением пульса и дыхания, анорексией, запорами с последующей диареей, тахикардией, петехиями, спленомегалией, тромбоцитопенией и гемолитической анемией, приводящей к гемоглобинурии и желтухе [174, 186]. Лошади, выздоравливающие от острого заболевания, остаются постоянно инфицированными носителями без явных признаков болезни и могут быть резервуарами для передачи этих простейших патогенов клещами-переносчиками. Паразитемия часто бывает слишком низкой, чтобы ее можно было обнаружить в мазках крови, но инфицированных животных можно идентифицировать с помощью серологии или полимеразной цепной реакции (ПЦР). Аналогично B. canis половая стадия развития (в результате которой появляется генетически новое потомство) завершается как у клещей T. equi , так и у B. caballi [153, 186].

Dermacentor reticulatus является не единственным видом-переносчиком B. caballi , некоторые представители родов Hyalomma , Rhipicephalus , Dermacentor и Haemaphysalis 4 [17]. Жизненный цикл B. caballi включает трансовариальную передачу от самок через яйца к вылупившимся личинкам. Следовательно, B. caballi может сохраняться в течение нескольких поколений клещей подобно B. canis . Поскольку D. reticulatus является распространенным эктопаразитом лошадей [60, 69, 131] и действует как переносчик этого паразита с трансовариальной и трансстадиальной передачей [186], он часто может заражать их B. caballi . Это может привести к относительно высокой серопревалентности B. caballi в эндемичных районах [173]. В мировой популяции домашних лошадей (примерно 112 миллионов в 2013 г.) уровень заражения в эндемичных регионах часто превышает 60 %, а в некоторых регионах более 90 % животных заражены одним или обоими паразитами [186]. Большинство из них персистентно инфицированы без каких-либо признаков клинического заболевания. Как и для B. canis , для B. caballi было показано, что основой его распространения является перемещение этих клинически здоровых животных-носителей в регионы с компетентными клещами-переносчиками, где они могут быть источником инфекции для наивные популяции лошадей [186]. Сообщалось, что после выздоровления от острого эпизода лошади оставались носителями 9 вирусов.0240 B. caballi на срок до четырех лет [174].

Theileria equi , ранее считавшаяся видом Babesia , была реклассифицирована [188] из-за отсутствия трансовариальной передачи у переносчика и из-за того, что спорозоиты не заражают эритроциты, а сначала проникают в лимфоциты (или макрофаги), где они развиваются в шизонты [173]. Инфекции, вызванные T. equi (о которых сообщают чаще [189]), обычно протекают тяжелее, чем инфекции, вызванные B. caballi , но невозможно провести различие между двумя паразитарными инфекциями только на основании клинических признаков. Тейлериоз лошадей отличается от бабезиоза лошадей также продолжительностью бессимптомного носительства: однажды инфицированные лошади остаются носителями T. equi на всю жизнь [174], тем самым служа постоянным источником инфекции для клещей-переносчиков. Подобно B. caballi , T. equi может передаваться несколькими видами клещей [186]. Векторная компетенция D. reticulatus для T. equi, с экспериментальными доказательствами трансстадиальной инфекции [190, 191]. Распространенный по всему миру T. equi более распространен, чем B. caballi [186]; это отражает различия в биологии их переносчиков, а также различия в устойчивости паразитов в лошадином хозяине, упомянутом выше.

Маргинальная анаплазма

Анаплазмоз крупного рогатого скота является важным клещевым заболеванием домашних жвачных животных во всем мире, вызываемым заражением крупного рогатого скота облигатной внутриэритроцитарной бактерией Anaplasma marginale семейства Anaplasmataceae порядка Rickettsiales [192]. Острая фаза анаплазмоза крупного рогатого скота характеризуется анемией, желтухой, потерей веса, лихорадкой, абортом, снижением молочной продуктивности и часто приводит к смерти [193]. У животных, переживших острую фазу, развивается пожизненная персистирующая инфекция, которая может служить резервуаром для механической передачи и биологической передачи через клещей [194].

Механическая передача происходит различными путями: зараженные кровью фомиты, в том числе иглы для подкожных инъекций, инструменты для кастрации, ушные бирки, инструменты для татуировки и пилы для удаления рогов, или через зараженные кровью части рта кусающих мух [193–195]. Биологическая передача осуществляется клещами, и более 20 видов были признаны переносчиками во всем мире. Недавнее экспериментальное исследование показало, что D. reticulatus также может передавать A. marginale интрастадиально [194]. Этот путь передачи возбудителя усиливается длительным пребыванием самцов клещей D. reticulatus на хозяине и их прерывистым пищевым поведением (как подробно описано выше в разделе «Жизненный цикл и экология»). Самцы могут кормить и передавать A. marginale несколько раз, поскольку они переносятся среди крупного рогатого скота. Действительно, D. reticulatus может быть основным переносчиком A. marginale , как показано в исследовании, проведенном на клещах, удаленных от крупного рогатого скота в Венгрии, где D. reticulatus , а не три других вида клещей, были вовлечены в A. , коробка передач marginale [196]. Основным путем передачи клещевого анаплазмоза крупного рогатого скота, вероятно, является интрастадиальное заражение самцами D. reticulatus , поскольку неполовозрелые особи этого вида клещей обычно не питаются крупным рогатым скотом и, таким образом, не могут обеспечить трансстадиальное заражение взрослых клещей.

Значение для общественного здравоохранения

Сообщалось, что Dermacentor reticulatus паразитирует на людях в России, Австрии, Великобритании, Франции, Венгрии и Испании [63, 64, 74], но кусает людей гораздо реже, чем I. ricinus или I. persulcatus [63]. , 197]. Он считается наиболее распространенным [32, 60, 69] или вторым по распространенности [51, 116] видом во многих районах и в Западной Сибири, этот вид был вторым по распространенности клещом, обнаруженным на человеке после I. persulcatus [56]. Исходя из этого, прямое воздействие D. reticulatus на здоровье населения и его относительный вклад в бремя болезней, вызываемых трансмиссивными болезнями, относительно невелики во многих регионах Евразии, но могут быть существенными в эндемичных районах и должны точно не останется без внимания. Пример появления в результате эффективной транспортировки людьми показан в недавней статье, в которой сообщается об обнаружении самца D. reticulatus у пациента в Иркутске (Восточная Сибирь), заразившегося клещом в Тульской области (запад России). ), 5000 км на запад [198]. Этот вид уже совершил еще более дальние путешествия, поскольку о его присутствии сообщалось на лошадях, перевезенных в США в 1960-х, 1970-х и 1980-х годах из Франции [199].

Dermacentor reticulatus передает человеку определенный набор патогенов, которые могут вызвать серьезное заболевание, если своевременно не диагностировать и не лечить должным образом. Осведомленность врачей о потенциальном риске заражения этим клещом для здоровья населения и наличие подтверждающих лабораторных диагнозов имеют важное значение. Возбудители (и связанные с ними заболевания), которые могут передаваться D. reticulatus кратко рассматриваются ниже. Перечислены 40 микробных агентов, которые были обнаружены у этого клеща, хотя для некоторых из них существует неопределенность в отношении его роли переносчика (таблица 2). Следует отметить, что молекулярные методы имеют недостатки, в том числе невозможность отличить живые микроорганизмы от мертвых, а также существует риск контаминации или артефактов ПЦР из различных источников. Может ли D. reticulatus передавать эти патогены, следует сначала установить в экспериментах по компетентности переносчиков. Неизвестная актуальность молекулярного обнаружения патогенов иллюстрируется исследованием, проведенным на собранных в полевых условиях взрослых D. reticulatus в Польше, где 2,5 % из 468 клещей были положительными на Babesia microti [200]. Авторы использовали амплифицированные фрагменты рДНК длиной всего 238 пар оснований, а сходство их продуктов ПЦР с известными последовательностями B. microti составляло всего 97–99 %. Основываясь на этих выводах, нельзя делать выводов о роли потенциального переносчика или важности для общественного здравоохранения D. reticulatus при передаче B. microti . Чешские ученые культивировали еще 38 бактериальных штаммов, в основном неизвестного медицинского или ветеринарного значения, из собранных в полевых условиях D. reticulatus [201], не вошедших в нашу таблицу. Одним из последних дополнений к длинному списку микробов является Toxoplasma gondii [202], паразит с жизненным циклом, включающим множество хозяев, но определенно не специализирующийся на передаче клещей.

Таблица 2 Патогены, обнаруженные в Dermacentor reticulatus

Полный размер таблицы

Мы также хотели бы обратить внимание на возможную косвенную роль этого вида клещей в циклах патогенов. Как было показано для A. Phagocytophilum и Babesia microti , передаваемые нидиколыми Ixodes Trianguliceps к грызунам [203, 204] и B. Burgdorfeps ( Sensu 8). ежи [205], неполовозрелые особи D. reticulatus , вероятно, также участвуют в эндофильных патогенных циклах возбудителей болезней [206]. Подобно недавно опубликованному эндофильному циклу B. afzelii , поддерживаемому nidicolous I. acuminatus на грызунах и I. ricinus в экзофильном цикле [206], неполовозрелые особи D. reticulatus также могут поддерживать патогены, которые могут передаваться людям или домашним животным взрослыми особями того же вида или другими (экзофильные) клещи. Поэтому изучение циклов эндофильных патогенов, связанных с D. reticulatus , имеет фундаментальное значение.

Вирус омской геморрагической лихорадки (ОГЛ)

Первые случаи омской геморрагической лихорадки (ОГЛ) диагностированы в 1940-х годов в четырех сопредельных областях России: Омской, Новосибирской, Курганской и Тюменской. В период с 1946 по 1958 г. было диагностировано более 1000 случаев ОСН, после чего заболеваемость снизилась. Хотя случаи ОГЛ официально не регистрировались, с 1988 г. наблюдается очевидный рост ОГЛ в эндемичных районах. Примерно в 80 % случаев инфекция ОГЛ приводит к легким гриппоподобным симптомам. Общие симптомы включают лихорадку, головную боль, миалгию, кашель, брадикардию, обезвоживание, гипотензию и желудочно-кишечные симптомы [207]. Такие случаи ОСН можно легко пропустить или неправильно диагностировать [208]. Начало ОСН внезапное, лихорадка длится от пяти до 12 дней. Приблизительно от 30 до 50 % пациентов испытывают вторую лихорадочную фазу. Во время второй фазы у пациентов могут развиться менингеальные симптомы, но о неврологическом поражении не сообщалось. Геморрагическими проявлениями ОГН обычно являются носовые кровотечения, кровоточивость десен, рвота кровью, кровь в легких и неменструальные маточные кровотечения. Восстановление после ОСН, как правило, медленное, а летальность варьируется от 0,5 до 2,5 % [207].

Вирус омской геморрагической лихорадки (ВГЛ) относится к группе клещевых вирусов, роду Flavivirus , семейству Flaviviridae. Он филогенетически тесно связан с вирусом клещевого энцефалита (ВКЭ) и в меньшей степени с вирусом киасанурской лесной болезни (КЛДВ) и вирусом геморрагической лихорадки Алхурма (АГЛ). Примечательно, что ВКЭ распространился из Западной Европы в Японию [209], тогда как циркуляция ОГЛВ оставалась ограниченной в пределах четырех сибирских провинций на протяжении сотен лет эволюции [210]. Люди могут заразиться через укусы клещей, причем D. reticulatus , являющийся основным переносчиком, или при контакте с биологическими жидкостями инфицированных животных и образцами окружающей среды. Лесной цикл OHFV, по-видимому, включает несколько позвоночных, особенно водяных полевок ( Arvicola amphibius , ранее A. terrestris ) и узкоголовых полевок ( Microtus gregalis ), а основным переносчиком является D. reticulatus , который способны передавать вирус трансовариально [7]. Популяции полевок цикличны, и расширение популяции инфицированных вирусом клещей совпадает с увеличением популяции полевки [211]. Распространенность клещей, зараженных вирусом ОГЛ, соответствует плотности клещей в данном очаге. В эпидемический период (1945-1949) ОХЛ в озерном районе Омской области плотность D. reticulatus была в десять раз выше, чем в неэпидемический период 1959-1962 гг. , а личинки и нимфы в основном были обнаружены на полевках, особенно узкоголовых, с распространенностью зараженных клещей на уровне 6 %. Напротив, только 0,1–0,9 % клещей были инфицированы в неэпидемический период [212].

Болезнь возникла в Омской области вскоре после интродукции североамериканской ондатры ( Ondatra zibethicus ), когда на волю было выпущено более 4000 ондатр. Этот вид ондатры оказался высоко восприимчивым к инфекции ВГЛ. Много смертельных эпизоотий у ондатр зарегистрировано с 1940-х гг. Хотя ВГЛ передается главным образом D. reticulatus , профессиональная и рекреационная деятельность, такая как охота, отлов ондатры или снятие шкуры с ондатр, также могла вызывать вспышки ВГЛ [208, 213].

Остаются два важных нерешенных вопроса: (i) Что вызвало вспышку в 1940 лет? Действительно ли это новый патоген, возникший 70 лет назад, или местный арбовирус, вновь возникший вследствие новых экологических условий? (ii) Что ограничивает дальнейшее географическое распространение OHFV? Основной переносчик, D. reticulatus , а также его основные позвоночные хозяева, водяная полевка и ондатра, широко распространены в северной части Евразии. Возможно, передача ВГВ возможна только в специфических климатических условиях, когда происходит совместное питание нимфальных и личиночных стадий D. reticulatus , что считается редким событием. Другая возможность заключается в том, что другие переносимые клещами флавивирусы, особенно ВКЭ, конкурируют с ВГЛ. Последнее не является маловероятным, так как защитные антитела к ВКЭ перекрестно реагируют с вирусом ВГЛ и нейтрализуют его [214, 215].

Вирус клещевого энцефалита (ВКЭ)

Клещевой энцефалит (КЭ) является распространенным и иногда смертельным заболеванием, передающимся клещами в Центральной и Восточной Европе и России [216, 217]. Это инфекция центральной нервной системы, вызываемая вирусом клещевого энцефалита (ВКЭ). Клинические аспекты и эпидемиология КЭ, а также экологические аспекты ВКЭ были рассмотрены в другом месте [218–220], поэтому здесь они упоминаются лишь кратко. Клинический спектр заболевания варьирует от легкого менингита до тяжелого менингоэнцефалита с параличом или без него и смертью. У больных, перенесших острый клещевой энцефалит, может развиться постэнцефалитический синдром, вызывающий длительную заболеваемость. Клиническое течение и исход зависят от подтипа вируса клещевого энцефалита, возраста пациентов и генетических факторов хозяина [221]. ВКЭ передается человеку преимущественно I. ricinus и I. persulcatus и, в гораздо меньшей степени, D. reticulatus . За последние несколько десятилетий заболеваемость этим заболеванием увеличилась и представляет растущую проблему для здоровья почти во всех эндемичных странах Европы и Азии. Вакцинация может эффективно предотвратить заболевание и рекомендуется лицам, проживающим или посещающим районы, эндемичные по клещевому энцефалиту [222].

Задокументирована трансовариальная передача ВКЭ через яйца от инфицированной взрослой самки клеща ее потомству, но, по-видимому, она встречается редко, и ее значение для поддержания вируса в природе считается довольно низким [223]. По сравнению, например, с высокоэффективным (94–100 %) дочерняя частота заражения Rickettsia conorii у Rhipicephalus sanguineus [224], доля личинок, трансовариально инфицированных ВКЭ, низкая (< 5 %) [225]. Хотя грызуны и крупные млекопитающие (например, олени, крупный рогатый скот) могут быть инфицированы и стать виремическими, системная инфекция не является необходимой и не имеет большого значения для передачи вируса [226]. ВКЭ может передаваться от инфицированных клещей к неинфицированным, когда они совместно питаются в непосредственной близости от одного и того же хозяина [227]. Для успешного совместного кормления нимфы и личинки должны одновременно питаться одним и тем же хозяином. вряд ли D. reticulatus может поддерживать ВКЭ в энзоотических циклах в Европе, поскольку существует очень короткий интервал для возможности совместного питания личинок и нимф [6] (см. также раздел «Жизненный цикл и экология»).

Потенциальная роль D. reticulatus в поддержании и циркуляции ВКЭ и связи с крупным рогатым скотом как потенциальными резервуарными хозяевами была предложена в недавних исследованиях в Польше [80, 228]. Межеевская и др. [228] недавно сообщили о высокой распространенности ВКЭ (7,6 %) в D. reticulatus , что согласуется с результатами (10,8 %), полученными в ходе предыдущего исследования. Интересно, что распространенность ВКЭ у D. reticulatus может быть в десять раз выше, чем у I. ricinus (7–11% против 0–1,2%) [228, 229]. Крупный рогатый скот часто служит хозяином для D. reticulatus [10], и недавно сообщалось о доминировании этого клеща над I. ricinus над коровами-хозяевами в регионах, эндемичных для D. reticulatus [60]. Согласно этим исследованиям, выпас скота может играть двойную роль; они служат легкодоступным источником крови по сравнению с дикими животными, тем самым способствуя расширению D. reticulatus и может служить резервуаром для ВКЭ. Передача ВКЭ крупному рогатому скоту может сопровождаться передачей этого вируса человеку через непастеризованное молоко или другие молочные продукты от инфицированных животных (в основном коз, овец и коров) [94]. О вспышках или единичных случаях КЭ, передающихся через молоко, сообщалось в России, бывшей Чехословакии, Венгрии, Австрии и Германии [220, 230, 231]. Недавнее исследование подтвердило, что ВКЭ передается трансовариально у D. reticulatus [232]. Однако роль D. reticulatus по сравнению с I. ricinus и I. persulcatus остается второстепенным или имеет местное значение в цикле передачи ВКЭ.

Rickettsia slovaca и Rickettsia raoultii

Двумя риккетсиями пятнистой лихорадки, передаваемыми D. reticulatus , являются Rickettsia slovaca и R. raoultii. Они являются возбудителями синдромов, известных как клещевая лимфаденопатия (TIBOLA) [233, 234], недавно также называемая дермаценторной некрозной эритемной лимфаденопатией (DEBONEL) и лимфаденопатией кожи головы и шеи (SENLAT). [235, 236]. Клещевая лимфаденопатия является наиболее распространенным клещевым риккетсиозом в Европе после средиземноморской пятнистой лихорадки и встречается в Испании, Франции, Португалии, Италии, Венгрии, Германии, Болгарии и Польше [235, 236]. Хотя изначально только D. marginatus был вовлечен в качестве переносчика, недавние исследования прояснили роль D. reticulatus , играющего столь же важную роль в передаче риккетсий, вызывающих TIBOLA [64, 236]. Показана также роль самцов клещей D. reticulatus в передаче R. raoultii [64]. В более ранних отчетах было обнаружено, что только R. slovaca является основным агентом TIBOLA [237, 238], однако представляется, что R. raoultii может быть важным или даже частым патогеном этой возникающей инфекции [64].

Клинические проявления включают струп в месте прикрепления клеща (почти всегда на волосистой части головы), окруженный эритемой, и регионарные/болезненные лимфаденопатии. Если укус клеща приходится на кожу головы, у пациентов может появиться отек лица. В редких случаях, когда место укуса клеща находится не на коже головы, обычно появляется эритема со струпом на месте укуса клеща. Сообщения об этих синдромах редки, но они имели место по всей Европе [235, 239]. Мало что известно об энзоотических циклах R. slovaca и R. raoultii . Вероятно, совместного кормления между клещами одного поколения в сочетании с эффективной трансовариальной передачей может быть достаточно для поддержания энзоотического цикла переносимых клещами риккетсий [240]. Неясно, какие позвоночные-хозяева участвуют в амплификации клещей, инфицированных Rickettsia , поскольку системное заражение позвоночных-хозяев регистрируется редко. Было обнаружено, что контакт с лошадьми является важным фактором риска заражения TIBOLA, однако неизвестно, могут ли лошади быть резервуарами или они косвенно способствуют высокому числу 9.Клещи 0240 Dermacentor питаются ими [65]. Недавнее исследование обнаружило R. slovaca с помощью ПЦР в Apodemus spp. биопсии ушей мышей [241]. Было показано, что другой член группы пятнистой лихорадки, R. massiliae , передается при совместном питании (и, возможно, спаривании) между клещами Rhipicephalus turanicus [242]. Эффективность совместной передачи R. conori между Rh. sanguineus питается наивными собаками, по оценкам, от 92–100 %, тогда как для клещей на серопозитивных собаках оценка передачи при совместном кормлении составляла 8–28,5 % [242]. Соответственно, относительно высокая распространенность R. raoultii наблюдалась при опросе D. reticulatus взрослых в Австрии (минимальная распространенность 14,9%) [243], Румынии (18%) [244], Словакии (22,3–27% ) [245], Великобритания (27%) [246], страны Балтии (1–36,9%) [247], Германия (44%) [126], Польша (44–53%) [15, 248] и Венгрия (58 %) [249]. По неизвестным причинам R. slovaca встречается с меньшей распространенностью или вообще не обнаруживается у этого вида и чаще встречается у D. marginatus [245, 250].

Francisella tularensis и Coxiella burnetii

Туляремия — это зооноз, вызываемый Francisella tularensis , высокоинфекционной грамотрицательной коккобациллой, которая была выделена из более чем 250 видов млекопитающих, птиц, рептилий, амфибий, рыб и беспозвоночных. Francisella tularensis может передаваться несколькими путями, включая прямой контакт с инфицированными биологическими жидкостями, прием зараженной пищи или воды, вдыхание аэрозолей и укусы членистоногих [251]. Было показано, что клещи инфицированы микроорганизмами, подобными F. tularensis и F. tularensis , и была продемонстрирована даже трансстадиальная передача. Dermacentor reticulatus был вовлечен в передачу F. tularensis во время вспышек в России [252]. Однако, и это самое главное, инкриминируемость этого вектора в передаче возбудителя человеку так и не была доказана, и существуют лишь косвенные доказательства его векторной компетентности [253, 254]. Недавнее исследование не нашло доказательств F. tularensis трансовариальная передача в D. reticulatus [255].

Аналогичная ситуация наблюдается и в отношении Ку-лихорадки, вызываемой Coxiella burnetii. Он может заражать широкий спектр хозяев, включая домашний скот, домашних животных, диких животных, птиц, рыб, рептилий и даже беспозвоночных, таких как D. reticulatus [256, 257], и имеет несколько путей передачи. Хотя другие клещи, кроме D. reticulatus , могут легко передавать C. burnetii и F. tularensis в экспериментальных системах, сообщения с неопровержимыми доказательствами клещевой лихорадки Ку у людей немногочисленны, если вообще отсутствуют [258]. Как и в случае с F. tularensis , скрытым эндосимбионтами, подобными F. tularensis , бактерии, подобные Coxiella , также широко распространены среди клещей и, возможно, были ошибочно идентифицированы как C. burnetii , как подчеркивают Duron et al. [258]. Хотя клещи, отличные от D. reticulatus , могут легко передавать C. burnetii в экспериментальных системах, они лишь изредка передают возбудитель в полевых условиях. Однако косвенно D. reticulatus может служить входом для высокоинфекционных агентов, таких как F. tularensis и C. burnetii, , поскольку укусы этого вида вызывают поражения кожи хозяина [38]. Таким образом, хотя передачу F. tularensis и C. burnetii через D. reticulatus нельзя исключить, другие пути передачи человеку играют более важную роль.

Выводы и будущие задачи

Растущее число сообщений показывает, что D. reticulatus создает новые очаги. Мы рассмотрели адаптивные черты этого вида, чтобы объяснить это успешное вторжение в новые районы в разделе «Жизненный цикл и экология». Наиболее важные биологические признаки (внутренние факторы) этого вида, которые способствуют географическому распространению, обобщены на рис. 11. Безусловно, многие движущие силы влияют на приспособляемость видов клещей к новым районам, как было рассмотрено в обзоре 9. 0240 I. ricinus недавно [114]. Ключевые внешние факторы, которые способствовали недавнему распространению D. reticulatus , были рассмотрены в разделе «Географическое распространение и недавнее распространение» и обобщены на рис. 12.

Рис. 11

Биологические особенности (внутренние факторы), способствующие к успешному географическому распространению Dermacentor reticulatus (подробности и ссылки в тексте)

Изображение в натуральную величину

Рис. 12

Внешние факторы, способствующие успешному географическому распространению Dermacentor reticulatus (подробности и ссылки см. в тексте)

Изображение в полный размер

Многие основные экологические признаки D. reticulatus до сих пор остаются неясными, и их необходимо изучить, чтобы лучше понять эколого-эпидемиологическую роль этого переносчика разновидность. Мы не совсем понимаем, почему ее личинки почти никогда не находят по флагу, тогда как своего (обычного) хозяина-полевку они явно находят. Полевых данных, показывающих, находятся ли они в основном внутри гнезд грызунов (эндофильные нидиколы) или только вблизи, но не внутри гнезд (гавани-нидиколы) [7, 28], не существует. Личинки Dermacentor reticulatus на самом деле не могут быть гнездовыми по определению, поскольку они могут вылупиться только в тех местах опавших листьев, где набухшие самки случайным образом отделяются от своих хозяев и откладывают яйца, за исключением случаев, когда беременные самки каким-то образом способны откладывать яйца в норы грызунов, что крайне маловероятно, на что также указывают Pfäffle et al. [20]. Можно предложить несколько альтернативных и взаимоисключающих гипотез, объясняющих успех личинок в поиске хозяина, несмотря на их отсутствие во время отбора проб с помощью маркировки. Во-первых, могут быть различия в квестовом поведении личинок D. reticulatus по сравнению с личинок I. ricinus . Действительно, личинок D. reticulatus способны передвигаться быстрее, и они вряд ли когда-либо будут искать растительность по сравнению с личинками I. ricinus (Hans Dautel, личное сообщение). Было показано, что учитывая их относительно высокую скорость и преимущественно горизонтальное движение, они занимают относительно большую территорию, несколько квадратных метров [259]. Во-вторых, различия в экологии и поведении доминирующих видов-хозяев (полевки на D. reticulatus и мыши для I. ricinus ) также могут объяснить это наблюдение. Заметное экологическое отличие состоит в том, что полевки строят норы с коридорами в нескольких сантиметрах от поверхности, которые часто уходят в опавшие листья. Гнезда располагаются на глубине 50 см в стволах деревьев, под валежной древесиной или в наземной растительности [260], и это может еще больше увеличить частоту контактов с личинками, предпочитающими опавшие листья [20]. Напротив, полевые мыши с желтой шеей ( A. flavicollis ), как правило, обитают на деревьях, взбираясь на деревья и гнездясь в птичьих гнездах и дуплах деревьев [261]. Отличие в поведении заключается в том, что полевые мыши с желтой шеей перемещаются по своей среде обитания иначе, чем рыжие полевки ( My. glareolus ). Короткие дистанции преодолеваются бегом, а дистанции более двух-трех метров – прыжками с длиной прыжка до 80 см [262]. Это также может привести к доминированию I. ricinus (поиск выше), а не D. reticulatus 9.0248 на мышах. Третьим важным фактором является то, что видовая структура сообществ мелких грызунов в пойменных лесах Центральной Европы неоднородна, а меняется в зависимости от градиента влажности. На нижних аллювиальных равнинах, которые долго удерживают воду, преобладают рыжие полевки, тогда как в более засушливых местах мыши и полевки демонстрируют одинаковую численность [263]. В отличие от мышей, рыжие полевки способны приобретать эффективную устойчивость к питанию личинками Ixodes spp., что приводит к уменьшению набухшего веса и уменьшению выживаемости нимфальной стадии [264–266]. Наконец, полевые и лабораторные эксперименты также могут пролить свет на возможное предпочтение хозяином запаха личинки 9.0240 Д. ретикулатус .

Более глубокое понимание ассоциаций хозяев и их последствий для экоэпидемиологии патогенов, несомненно, принесет пользу профилактическим подходам. Высокая предпочтительность D. reticulatus для собак вместе с появлением клеща на новых территориях, несомненно, повлияет и на появление некоторых возбудителей. Как и в случае с Dermacentor andersoni и Dermacentor variabilis , большое количество бездомных собак и других собак, живущих на свободном выгуле, в значительной степени способствовало высокой распространенности Rickettsia rickettsii у клещей и привели к гиперэндемическим очагам пятнистой лихорадки Скалистых гор в Мексике и на юго-западе США [7]. Точно так же увеличение популяции собак может легко повысить риск заражения некоторыми патогенами, передаваемыми D. reticulatus , особенно теми, которые поддерживаются через трансовариальную передачу самим клещом [267]. Сходный эффект у лошадей описан при заражении TIBOLA и контакте с лошадьми [65].

Лучшее понимание и картирование распространения D. reticulatus имеет решающее значение для оценки (местного) риска инфекций, передаваемых этим видом-переносчиком. Совместная инициатива Европейского агентства по безопасности пищевых продуктов (EFSA) и Европейского центра профилактики и контроля заболеваний (ECDC) привела к созданию европейской сети для обмена данными о географическом распространении переносчиков членистоногих, передающих возбудителей болезней человека и животных (VectorNet), включая D. ретикулатус . Большая база данных о наличии и распространении переносчиков и патогенов среди переносчиков в Европе и Средиземноморском бассейне поддерживается многопрофильной сетью экспертов и организаций, которые (на местном уровне) собирают эти данные. Актуальная карта на D. reticulatus (рис. 9) можно найти на веб-сайте ECDC [268]. Недавно были опубликованы карты распространения этого клеща для Польши [17], Германии [127] и Европы [93] (рис. 10), цифровой набор данных, представленный в последнем исследовании, представлен на сайте http://epidemic-modeling. vetmeduni.ac.at/tickmodel.htm. Расширенный эпиднадзор за клещами с использованием согласованных подходов к сравнению данных, позволяющих отслеживать тенденции, улучшит информирование лиц, определяющих политику, других заинтересованных сторон и широкой общественности о рисках, связанных с клещевыми заболеваниями [114].

Как было рассмотрено в разделах ветеринарии и общественного здравоохранения, существует множество патогенов, которые могут передаваться или, по крайней мере, переноситься D. reticulatus . Тем не менее, мы хотели бы подчеркнуть, что с точки зрения патогена, поскольку совместно питающиеся личинки и нимфы встречаются редко, существует сильный отбор патогенов, которые передаются трансовариально или сохраняются в хозяевах-резервуарах. Для тех патогенов, которые не передаются трансовариально или вызывают транзиторные инфекции у хозяев, подходящих для D. reticulatus , этот вид клещей не играет важной роли переносчика. В качестве темы будущих исследований мы хотели бы привлечь внимание к важности контролируемых лабораторных и полевых экспериментов и исследований, изучающих жизненные циклы патогенов. Методы молекулярной биологии развивались беспрецедентным образом, и многие лаборатории располагают сложными и все более дешевыми инструментами по мере того, как становятся доступными ПЦР в реальном времени, микрочипы и секвенирование всего генома, но фундаментальные исследования, проясняющие роли резервуаров и переносчиков в циклах патогенов, отстают.

Dermacentor reticulatus вызывает значительные расходы на общественное и ветеринарное здравоохранение (надзор, диагностика и лечение) из-за передаваемых патогенных агентов (таблица 2). Кроме того, это может привести к потерям в животноводстве. Количественно было определено, что количество крови, взятое у 100 самок D. reticulatus , вызывает потерю не менее 400 мл крови у хозяина [23]. У сильно зараженного белорусского скота средний удой снизился на 2–3 литра на корову [269].]. Фармацевтические компании, занимающиеся здоровьем животных, тратят сотни миллионов евро на исследования и разработку новых продуктов, и одной из ведущих областей является борьба с клещами на собаках, очень часто нацеленная на D. reticulatus [270–277]. Владельцы собак также тратят большие суммы денег на профилактику заражения клещами. Только в Великобритании объем продаж эктопаразитицидов удвоился за последнее десятилетие, превысив 120 миллионов евро в 2014 году [278]. Несмотря на эти финансовые усилия и значительные и интенсивные исследования, кажется, что благодаря своим адаптивным свойствам клещ расширяет свой ареал и усиливает свое эпидемиологическое воздействие. Dermacentor reticulatus все еще растет.

Ссылки

  1. Шимо Л., Коцакова П., Славикова М. Dermacentor reticulatus (Acari, Ixodidae) кормление самок в лаборатории. Биол Братислава. 2004; 59: 655–60.

    Google ученый

  2. Гонзакова Е. Анализ некоторых экологических факторов, влияющих на развитие и выживание некоторых видов клещей, дис. Институт паразитологии: Чехия. Академия наук; 1970.

    Google ученый

  3. Олсуфьев Н.Г. К экологии лугового клеща Dermacentor pictus Herm., происхождению его очагов и путям ликвидации в средней части европейской части РСФСР. Вопр краевой, Обс Эксп Паразитол и Медицинской Зоол. Москва. 1953; 8. С. 49–98. Google ученый

  4. Zahler M. Zur Ökologie von Dermacentor reticulatus (Fabricius, 1794) (Parasitiformes: Ixidida: Ixodidae). Мюнхен: Дисс. Мед. Ветеринар; 1994.

    Google ученый

  5. Тарм AP. Экологические исследования на клеще Dermacentor reticulatus . Кандидатская диссертация, Университет китов; 1993.

  6. Randolph SE, Miklisová D, Lysy J, Rogers DJ, Labuda M. Заболеваемость по стечению обстоятельств: характер заражения клещами грызунов способствует передаче вируса клещевого энцефалита. Паразитология. 1999;118:177–86.

    ПабМед Статья Google ученый

  7. Sonenshine D, Roe R, редакторы. Биология клещей. Оксфорд, Великобритания: Издательство Оксфордского университета; 2014.

    Google ученый

  8. Гульельмоне А., Роббинс Р.Г., Апанаскевич Д., Петни Т.Н., Эстрада-Пенья А., Хорак И.Г. Жесткие клещи мира. Дордрехт: Springer Science+Business Media; 2014.

    Книга Google ученый

  9. Гульельмоне А., Нава С. Имена для Ixodidae (Acari: Ixodoidea): Действительные, синонимы, incertae sedis, nomina dubia, nomina nuda, lapsus, неправильные и подавленные имена – с примечаниями о путанице и неправильной идентификации. Зоотакса. 2014;3767:1-256

  10. Артур ДР. Клещи: монография Ixodoidea, часть V. Кембридж, Великобритания: издательство Кембриджского университета; 1960.

    Google ученый

  11. Koch C. Systematische Übersicht über die Ordnung der Zecken. Arch für Naturgeschichte. 1844; 10: 217–39.

    Артикул Google ученый

  12. Эстрада-Пенья А., Буатур А., Камикас Дж., Уокер А. Клещи домашних животных в Средиземноморье. Сарагоса: Университет Сарагосы; 2004.

  13. Новак М. Открытие Dermacentor reticulatus (Acari: Amblyommidae) в Любушском воеводстве (Западная Польша). Exp Appl Acarol Springer, Нидерланды. 2011;54:191–7.

    Артикул Google ученый

  14. Mierzejewska EJ, Pawełczyk A, Radkowski M, Welc-Falęciak R, Bajer A. Возбудители, переносимые клещами, Dermacentor reticulatus , в эндемичных регионах и зонах распространения в Польше. Векторы паразитов. 2015;8:490.

    ПабМед ПабМед Центральный Статья Google ученый

  15. Mierzejewska EJ, Estrada-Peña A, Alsarraf M, Kowalec M, Bajer A. Картирование распространения Dermacentor reticulatus в Польше в 2012-2014 гг. Клещи Tick Borne Dis. 2016;7:94–106.

    ПабМед Статья Google ученый

  16. Zahler M, Gothe R. Доказательства репродуктивной изоляции клещей Dermacentor marginatus и Dermacentor reticulatus (Acari: Ixodidae) на основе скрещивания, морфологических и молекулярных исследований. Exp Appl Acarol. 1997; 21: 685–96.

    КАС пабмед Google ученый

  17. Пфаффле М., Литтвин Н., Петни Т. Предпочтения хозяев неполовозрелых особей Dermacentor reticulatus (Acari: Ixodidae) в лесной среде обитания в Германии. Клещи Tick Borne Dis. 2015; 6: 508–15.

    ПабМед Статья Google ученый

  18. Пазиевска А., Зволиньска Л., Харрис П.Д., Байер А., Синьски Э. Использование видов грызунов личинками и нимфами твердых клещей (Ixodidae) в двух местообитаниях на северо-востоке Польши. Exp Appl Acarol. 2010;50:79–91.

    ПабМед Статья Google ученый

  19. Nosek J. Значение клещей Dermacentor marginatus и D. reticulatus для экологии и общественного здравоохранения в Центральной Европе. Folia Parasitol (Прага). 1972; 19: 93–102.

    КАС Google ученый

  20. Балашов Ю.С. Кровососущие клещи (Ixodoidea) – переносчики болезней человека и животных. В: Разные публикации Энтомологического общества Америки. Ленинград: Изд-во Наука; 1968.

    Google ученый

  21. Словак М, Лабуда М, Марли СЭ. Массовое лабораторное разведение клещей Dermacentor reticulatus (Acarina, Ixodidae). Биол Братислава. 2002; 57: 261–6.

    Google ученый

  22. Földvári G, Farkas R. Виды иксодовых клещей, прикрепляющихся к собакам в Венгрии. Вет Паразитол. 2005; 129:125–31.

    ПабМед Статья Google ученый

  23. Фёльдвари Г., Мариалигети М., Солимоши Н., Лукач З., Майорос Г., Коса Д.П. и др. Заражение собак твердыми клещами в Венгрии и их заражение видами Babesia и Borrelia . Паразитол рез. 2007; 101: 25–34.

    Артикул Google ученый

  24. Душер Г.Г., Фейлер А., Лешник М., Йоахим А. Сезонное и пространственное распределение видов иксодовых клещей, питающихся естественным образом зараженными собаками из Восточной Австрии, и влияние акарицидов/репеллентов на эти параметры. Векторы паразитов. 2013;6:76.

    ПабМед ПабМед Центральный Статья Google ученый

  25. Соненшайн Д. Биология клещей, вып. 2. Нью-Йорк: издательство Оксфордского университета; 1993.

  26. Тохов Ю.М., Луцук С.Н., Дьяченко Ю.В. Фенология иксодовых клещей рода Dermacentor в Центральном Предкавказье. Entomol Rev. 2014; 94: 426–33.

    Артикул Google ученый

  27. Gilot B, Pautou G, Immler R, Moncada E. Пригородные биотопы Dermacentor reticulatus (Fabricius, 1794) (Ixodoidea). Предварительное исследование. Rev Suisse f Zool. 1973; 80: 411–30.

    КАС Статья Google ученый

  28. Широки П., Кубелова М., Беднарж М., Модри Д., Губалек З., Ткадлец Е. Распространение и характер распространения Dermacentor reticulatus превышает свою пороговую зону в Чешской Республике – Насколько расширяется ареал этого переносчика? Вет Паразитол. 2011; 183:130–5.

    ПабМед Статья Google ученый

  29. Шимански С. Сезонная активность Dermacentor reticulatus (Fabricuis, 1794) (Acarina, Ixodidae) в Польше. Я: Взрослые. Акта Паразитол Пол. 1987b; 31: 247–55.

  30. Хорнок С., Фаркаш Р. Влияние биотопа на распространение и пиковую активность квестирующих иксодовых клещей в Венгрии. Мед Вет Энтомол. 2009 г.;23:41–6.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  31. Кубелова М. Бабезиоз собак на пороге! распространение в Чешской Республике, кандидатская диссертация. Брно: Университет ветеринарных и фармацевтических наук; 2015.

    Google ученый

  32. Кишевский А.Е., Матушка Ф.Р., Спилман А. Стратегии спаривания и спермиогенез у иксодовых клещей. Анну Рев Энтомол США. 2001; 46: 167–82.

    КАС Статья Google ученый

  33. Meyer-König A, Zahler M, Gothe R. Исследования критической массы воды и регидратационного потенциала голодных взрослых клещей Dermacentor marginatus и D. reticulatus (Acari: Ixodidae). Exp Appl Acarol. 2001; 25: 505–16.

    ПабМед Статья Google ученый

  34. Бучек А., Бартосик К., Зайонц З., Станко М. Кормление хозяином Dermacentor reticulatus и Dermacentor marginatus при моновидовых и межвидовых инвазиях. Векторы паразитов. 2015;8:470.

    ПабМед ПабМед Центральный Статья Google ученый

  35. Sieberz J, Gothe R. Методы откладки яиц в Dermacentor reticulatus (Acari: Ixodidae). Exp Appl Acarol. 2000; 24: 63–76.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  36. Касьянов А. Зимний паразитизм клещей семейства Ixodidae на сельскохозяйственных животных в Хабаровском крае. Ветеринар. 1947; 24:14–5. (на русском языке)

  37. Schöl H, Sieberz J, Göbel E, Gothe R. Морфология и структурная организация органа Гена у Dermacentor reticulatus (Acari: Ixodidae). Exp Appl Acarol. 2001; 25: 327–52.

    ПабМед Статья Google ученый

  38. Носек Дж. Циклы зимовки Dermacentor клещей. Энгью Параситол. 1979; 20:34–7.

    КАС пабмед Google ученый

  39. Földvári G, Farkas R. Обзор литературы, касающейся Dermacentor reticulatus (Acari: Ixodidae), и более новых данных о встречаемости в Венгрии. Маги Аллаторвосок Лапья. 2005; 127: 289–98. (На венгерском языке с аннотацией на английском языке).

    Google ученый

  40. Разумова И. Активность Dermacentor reticulatus Fabr. (Ixodidae) клещей в природе. Мед Паразитол (Моск). 1998; 4:8–14. (На русском).

    Google ученый

  41. Белозеров В.Н. Диапауза и покой как два основных вида покоя и их значение в жизненных циклах клещей и клещей (Chelicerata: Arachnida: Acari). Часть 2. Паразитообразные. Акарина. 2009; 17:3–32.

    Google ученый

  42. Белозеров В. Диапауза и биологические ритмы у клещей. В: Ф. Д. Обенчейн и Р. Галун, редакторы. Физиол. Клещи. Оксфорд: Пергамон Пресс; 1982. с. 469–500.

  43. Эстрада-Пенья А., Грей Дж. С., Каль О., Лейн Р. С., Ниджхоф А. М. Исследование экологии клещей и клещевых возбудителей – методологические принципы и предостережения. Front Cell Infect Microbiol. 2013;3:29.

    ПабМед ПабМед Центральный Статья Google ученый

  44. Акимов И., Небогаткин И. Распространение клещей рода Dermacentor (Acari, Ixodidae) в Украине. Вестн Зоол. 2011;45:35–40.

    Google ученый

  45. Федоров В. Клещи надсемейства Ixodoidea птиц и их гнезда в Западной Сибири. В: Черепанов А, Матер Л, ред. Трансконтинентальное соединение. Мигр. птицы их роль Распредел. арбовирусы. 1972. с. 384–8 (на русском языке, НАМРУ – 3 перевод 1494 г.).

  46. Hornok S, de la Fuente J, Horváth G, de Mera IG F, Wijnveld M, Tánczos B, et al. Молекулярные доказательства наличия Ehrlichia canis и Rickettsia massiliae в иксодовых клещах плотоядных животных из Южной Венгрии. Акта Вет Хунг. 2013;61:42–50.

  47. Томпсон Г.Б., Артур Д.Р. VI.— Записи о клещах, собранных с птиц на Британских островах.— 2. J Nat Hist Ser 12. 1955; 8: 57–60.

    Артикул Google ученый

  48. Кисленко Г.С., Коротков И.С., Шмаков Л.В. Луговой клещ Dermacentor reticulatus в природных очагах клещевого энцефалита в Удмуртии. Паразитология СССР. 1987; 21: 730–5. (На русском).

    КАС Google ученый

  49. Жило Б., Маржоле М. Доклад об исследованиях паразитизма человека в парлестике (Ixodidae et Argasidae) плюс причастность к югу Франции. Мед Мал Инфекция. 1982;12:340–51.

    Артикул Google ученый

  50. Федоров В. О кровососущих клещах земноводных и пресмыкающихся Западной Сибири. Тезисы Докл Второго Акарол Совещания, Киев. 1970; 2: 185–6. (на русском языке), НАМРУ – 3 перевода 1493.

    Google ученый

  51. Lác J, Cyprich D, Kiefer M. Zeckenartige (Ixodidae) als Parasiten von Eidechsen unter den ökologischen Bedingungen der Slowakei. Список Зола. 1972; 21: 133–44.

    Google ученый

  52. Нойманн Л.Г. Акарина. Иксодида. Дас Тиррайх. Р. Фридлендер и Зон; 1911.

  53. Межеевска Е.Ю., Велц-Фалецияк Р., Карбовяк Г., Ковалец М., Бенке Дж.М., Байер А. Доминирование Dermacentor reticulatus над Ixodes ricinus (Ixodidae) на домашнем скоте, домашних животных и диких жвачных в восточной и центральной Польше. Exp Appl Acarol. 2015;66:83–101.

    ПабМед ПабМед Центральный Статья Google ученый

  54. Читимия-Доблер Л. Пространственное распространение Dermacentor reticulatus в Румынии. Вет Паразитол. 2015; 214:219–23.

    ПабМед Статья Google ученый

  55. Dautel H, Dippel C, Oehme R, Hartelt K, Schettler E. Доказательства расширения географического распространения Dermacentor reticulatus в Германии и обнаружение Rickettsia sp. RpA4. Int J Med Microbiol. 2006; 296:149–56.

    ПабМед Статья Google ученый

  56. Estrada-Peña A, Jongejan F. Клещи, питающиеся людьми: обзор записей о Ixodoidea, кусающих человека, с особым упором на передачу патогенов. Exp Appl Acarol. 1999;23:685–715.

    ПабМед Статья Google ученый

  57. Lakos A, Kőrösi A, Földvári G. Контакт с лошадьми является фактором риска клещевой лимфаденопатии (TIBOLA): исследование случай-контроль. Вена Клин Wochenschr. 2012;124:611–7.

    ПабМед Статья Google ученый

  58. Rieg S, Schmoldt S, Theilacker C, de With K, Wölfel S, Kern WV, et al. Клещевая лимфаденопатия (ТИБОЛА), приобретенная в Юго-Западной Германии. BMC Infect Dis. 2011;11:167.

    ПабМед ПабМед Центральный Статья Google ученый

  59. Черный В., Шиманский С., Дусбабек Ф. , Даниэль М., Гонзакова Е. Выживание голодных взрослых особей Dermacentor reticulatus (Fabr.) в естественных условиях. Виад Паразитол. 1982; 28: 27–31.

    Google ученый

  60. Шимански С. Распространение клеща Dermacentor reticulatus (Fabricus, 1794)(Ixodidae) в Польше. Акта Паразитол Пол. 1986; 31: 143–54.

    Google ученый

  61. Йонгежан Ф., Рингеньер М., Путтинг М., Бергер Л., Бургерс С., Кортекаас Р. и др. Новые очаги клещей Dermacentor reticulatus , инфицированных Babesia canis и Babesia caballi , в Нидерландах и Бельгии. Векторы паразитов. 2015; 8:1–10.

    Артикул КАС Google ученый

  62. Gilot B, Robin Y, Pautou G, Moncada E, Vigny F. Экология и патогенная роль Dermacentor reticulatus (Fabricius, 1794) (Ixodoidea) на юго-востоке Франции. Акарология. 1974; 16: 220–49.

    КАС пабмед Google ученый

  63. Померанцев Б. Иксодовые клещи (Ixodidae), Фауна СССР. Паукообразные. Москва, Ленинград: Издательство Академии наук СССР; 1950. (на русском языке).

    Google ученый

  64. Олсуфьев Н.Г. О происхождении очагов клеща Dermacentor pictus Герм. в южной части Московской губернии. Ленинград: 2-я конф. Паразитол. Пробл; 1940. с. 26–8. (На русском).

    Google ученый

  65. Петни Т.Н., Пфаффле М.П., ​​Скубалла Д.Д. Аннотированный контрольный список клещей (Acari: Ixodida) Германии. Сист Аппл Акарол. 2012;17:115–70.

    Google ученый

  66. Hoogstraal H. Клещи в связи с болезнями человека, вызываемыми Риккетсии видов. Анну Рев Энтомол. 1967; 12: 377–420.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  67. Фёльдвари Г. Изучение клещей (Acari: Ixodidae) и переносимых клещами патогенов собак в Венгрии, докторская диссертация. Будапешт: Факультет ветеринарии Университета Святого Иштвана; 2005.

    Google ученый

  68. Хубалек З., Галоузка Дж., Юрикова З. Поисковая активность иксодовых клещей в зависимости от погодных условий. J Вектор Экол. 2003;28:159–65.

    ПабМед Google ученый

  69. Zygner W, Górski P, Wedrychowicz H. Новые местонахождения клеща Dermacentor reticulatus (переносчика Babesia canis canis ) в центральной и восточной Польше. Pol J Vet Sci. 2009; 12: 549–55.

    КАС пабмед Google ученый

  70. Hornok S, Meli ML, Gönczi E, Halász E, Takács N, Farkas R, et al. Встречаемость и распространенность клещей Anaplasma phagocytophilum и Borrelia burgdorferi s.l. в трех типах городских биотопов: леса, парки и кладбища. Клещи Tick Borne Dis. 2014; 5: 785–9..

    ПабМед Статья Google ученый

  71. Biernat B, Karbowiak G, Werszko J, Stańczak J. Распространенность РНК вируса клещевого энцефалита (ВКЭ) у клещей Dermacentor reticulatus из естественной и городской среды, Польша. Exp Appl Acarol. 2014; 64: 543–51.

    ПабМед ПабМед Центральный Статья Google ученый

  72. Карбовяк Г. Распространение клеща Dermacentor reticulatus – его распространение на новые территории и возможные причины. Энн Параситол. 2014;60:37–47.

    ПабМед Google ученый

  73. Bullová E, Lukán M, Stanko M, Petko B. Пространственное распространение клеща Dermacentor reticulatus в Словакии в начале 21 века. Вет Паразитол. 2009; 165: 357–60.

    ПабМед Статья Google ученый

  74. Biaduń W. Новые местообитания Dermacentor reticulatus (Fabricius, 1794) в Люблинском воеводстве. Польский J Env Stud. 2011;20:263–6.

    Google ученый

  75. Хамель Д., Силаги С., Западинская С., Кудрин А., Пфистер К. Трансмиссивные патогены в клещах и образцы крови с ЭДТА, взятые у собак, принадлежащих клиенту, Киев, Украина. Клещи Tick Borne Dis. 2013;4:152–5.

    ПабМед Статья Google ученый

  76. Успенский И. Клещи-вредители и переносчики (Acari: Ixodoidea) в европейских городах: интродукция, устойчивость и борьба. Клещи Tick Borne Dis. 2014;5:41–7.

    ПабМед Статья Google ученый

  77. Риццоли А., Силаги С., Обигала А., Рудольф И., Хубалек З., Фёльдвари Г. и др. Ixodes ricinus и переносимые им патогены в городских и пригородных районах Европы: новые опасности и актуальность для общественного здравоохранения. Фронт общественного исцеления. 2014;2:251.

    Google ученый

  78. Schille F. Entomologie aus der Mammut- und Rhinoceroszeit Galiziens. Энтомол Цайтшрифт. 1916; 30:42–3.

    Google ученый

  79. Фейдер З. Акароморфа. Надсемейство Ixodoidea. Арахнида. Fauna Republicii Populare Romane: Vol.5., Fasc.2. Бухарест: Editura Academiei Republicii Populare Romane; 1965.

  80. Колонин Г. Мировое распространение иксодовых клещей. Роды Dermacentor, Anocentor, Cosmiomma, Dermacentonomma, Nosomma, Rhipicentor, Rhipicephalus, Boophilus, Margaropus, Anomalohimalaya . Москва: Наука; 1984.

    Google ученый

  81. Rubel F, Brugger K, Pfeffer M, Chitimia-Dobler L, Didyk YM, Leverenz S, et al. Географическое распространение Dermacentor marginatus и Dermacentor reticulatus в Европе. Клещи Tick Borne Dis. 2016;7:224–33.

    ПабМед Статья Google ученый

  82. Randolph SE, команда подпроекта EDEN-TBD. Деятельность человека преобладает в определении изменения заболеваемости клещевым энцефалитом в Европе. Евронаблюдение. 2010;15:24–31.

    ПабМед Google ученый

  83. Чаньи С., Тот К., Шалли Г. Венгерская база данных управления охотничьим хозяйством, 1960–2013 гг. Гёдёллё; 2013. http://ova.info.hu/vg_stat/VA-1960-1994-2013.pdf.

  84. Федерация, Европейская пищевая промышленность для домашних животных [Интернет]. 2012 [цитировано 10 ноября 2015 г.]. Доступно на: www.fediaf.org

  85. Оккупай для животных! [Интернет]. 2015 [цитировано 10 ноября 2015 г.]. Доступно по адресу: http://www.occupyforanimals.net/europes-homeless-animals.html.

  86. Коренберг Е.И., Ковалевский Ю.В. Основные черты экоэпидемиологии клещевого энцефалита в России. Централбл Бактериол. 1999; 289: 525–39.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  87. Писман Дж., Эйзен Л. Профилактика клещевых заболеваний. Анну Рев Энтомол. 2008;53:323–43.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  88. Сантос-Сильва М., Соуза Р., Сантос А.С., Лопес Д., Кейхо Э., Дорета А. и соавт. Наблюдение за клещами и клещевыми риккетсиями в природном парке Монтесинью, Португалия. Энн Н.Ю. Академия наук. 2006; 1078: 137–42.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  89. Барандика Дж.Ф., Берриатуа Э., Баррал М., Жюст Р.А., Анда П., Гарсия-Перес А.Л. Факторы риска, связанные с распространением видов иксодовых клещей в регионе Басков в Испании. Мед Вет Энтомол. 2006; 20: 177–88.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  90. Домингес Г. Северная Испания (Бургос) Дикие млекопитающие эктопаразиты. Паразит. 2004; 11: 267–72.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  91. Эстрада-Пенья А., Фаркас Р., Джейнсон TGT, Коэнен Ф., Мэддер М., Паскуччи И. и др. Ассоциация экологических признаков с географическим ареалом клещей (Acari: Ixodidae), имеющих медицинское и ветеринарное значение в западной Палеарктике. Набор цифровых данных. Exp Appl Acarol. 2013;59: 351–66.

    ПабМед ПабМед Центральный Статья Google ученый

  92. Bonnet S, de la Fuente J, Nicollet P, Liu X, Madani N, Blanchard B, et al. Распространенность переносимых клещами патогенов у взрослых Dermacentor spp. клещей из девяти мест сбора во Франции. Векторные зоонозные заболевания. 2013;13:226–36.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  93. Michelet L, Bonnet S, Madani N, Moutailler S. Различение Francisella tularensis и Francisella -подобных эндосимбионтов у клещей Dermacentor reticulatus : оценка современных молекулярных методов. Вет микробиол. 2013; 163:399–403.

    ПабМед Статья Google ученый

  94. René-Martellet M, Moro CV, Chêne J, Bourdoiseau G, Chabanne L, Mavingui P. Новые данные об эпидемиологии собачьего бабезиоза на юге Франции. BMC Vet Res. 2015;11:223.

    ПабМед ПабМед Центральный Статья Google ученый

  95. Nijhof AM, Bodaan C, Postigo M, Nieuwenhuijs H, Opsteegh M, Franssen L, et al. Клещи и связанные с ними патогены, собранные с домашних животных в Нидерландах. Векторные зоонозные заболевания. 2007; 7: 585–95.

    ПабМед Статья Google ученый

  96. Cochez C, Lempereur L, Madder M, Claerebout E, Simons L, De Wilde N, et al. Отчет об фокусах коренных народов Dermacentor reticulatus популяций в Бельгии и предварительное исследование ассоциированных возбудителей бабезиоза. Мед Вет Энтомол. 2012; 26: 355–8.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  97. Обсомер В., Виртген М., Линден А. , Клеребаут Э., Хейман П., Хейлен Д. и др. Пространственное разукрупнение распространенности клещей и экологии в местном масштабе в качестве предварительного шага для пространственного эпиднадзора за клещевыми заболеваниями: общая структура и последствия для здоровья в Бельгии. Векторы паразитов. 2013;6:190.

    ПабМед ПабМед Центральный Статья Google ученый

  98. Hofmeester TR, Van Der Lei P-B, Docters Van Leeuwen A, Sprong H, Van Wieren SE. Новые очаги Haemaphysalis punctata и Dermacentor reticulatus в Нидерландах. Клещи Tick Borne Dis. 2016;7:367–70.

    ПабМед Статья Google ученый

  99. Иммлер Р., Эшлиманн А., Бюттикер В., Диль П., Айхенбергер Г., Вайс Н. Über das Vorkommen von Dermacentor -Zecken (Ixodoidea) in der Schweiz. Bull Soc Entomol Suisse. 1970; 43: 99–110.

    Google ученый

  100. Eichenberger RM, Deplazes P, Mathis A. Клещи на собаках и кошках: опрос владельцев домашних животных в сельском городке на северо-востоке Швейцарии. Клещи Tick Borne Dis. 2015; 6: 267–71.

    ПабМед Статья Google ученый

  101. Медлок Дж. М., Хансфорд К. М., Борман А., Дердакова М., Эстрада-Пенья А., Джордж Дж. К. и др. Движущие силы изменений в географическом распространении клещей Ixodes ricinus в Европе. Векторы паразитов. 2013;6:1.

    ПабМед ПабМед Центральный Статья Google ученый

  102. Sréter T, Széll Z, Varga I. Пространственное распространение Dermacentor reticulatus и Ixodes ricinus в Венгрии: доказательства изменений? Вет Паразитол. 2005; 128:347–51.

    ПабМед Статья Google ученый

  103. Széll Z, Sréter-Lancz Z, Márialigeti K, Sréter T. Временное распространение Ixodes ricinus, Dermacentor reticulatus и Haemaphysalis concinna в Венгрии. Вет Паразитол. 2006; 141: 377–9..

    ПабМед Статья Google ученый

  104. Черный В. Клещевая фауна Чехословакии. Folia Parasitol (Прага). 1972;19:87–92.

    Google ученый

  105. Kubelová M, Tkadlec E, Bednář M, Roubalová E, Siroky P. Различия распространенности Babesia canis canis с запада на восток среди клещей Dermacentor reticulatus в Словакии. Вет Паразитол. 2011; 180:191–6.

    ПабМед Статья Google ученый

  106. Майлатова В., Майлат И., Вичова Б., Гульова И., Дердакова М., Сестакова Е. и др. Подтверждение полимеразной цепной реакцией Babesia canis canis и Anaplasma phagocytophilum у собак с подозрением на бабезиоз в Словакии. Векторные зоонозные заболевания. 2011; 11:1447–51.

    ПабМед Статья Google ученый

  107. Sixl W. Zecken und Wurmeier bei Hunden und Katzen in der Steiermark (паукообразные; нематоды). Mitteilungen Abt Zool Landesmus Joanneum. 1975; 4: 59–60.

    Google ученый

  108. Leschnik MW, Khanakah G, Duscher G, Wille-Piazzai W, Hörweg C, Joachim A, et al. Виды, стадия развития и заражение микробными возбудителями набухших клещей, снятых с собак и квестирующих клещей. Мед Вет Энтомол. 2012;26:440–6.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  109. Duscher GG, Kübber-Heiss A, Richter B,suchentrunk F. Золотой шакал ( Canis aureus ) из Австрии подшипник Hepatozoon canis -импорт из-за иммиграции в неэндемичный район? Клещи Tick Borne Dis. 2013;4:133–137.

    ПабМед Статья Google ученый

  110. Росицки Б. Важные клещи рода Dermacentor в Чехословакии. Folia Zool Entomol Брно. 1952; 1: 85–89. (на чешском языке).

    Google ученый

  111. Pluta S, Hartelt K, Oehme R, Mackenstedt U, Kimmig P. Распространенность Coxiella burnetii и Rickettsia spp. у клещей и грызунов на юге Германии. Клещи Tick Borne Dis. 2010;1:145–7.

    ПабМед Статья Google ученый

  112. Rubel F, Brugger K, Monazahian M, Habedank B, Dautel H, Leverenz S, et al. Первая немецкая карта местонахождения иксодовых клещей с географической привязкой. Векторы паразитов. 2014;7:477.

    ПабМед ПабМед Центральный Статья Google ученый

  113. Stanczak J. Обнаружение риккетсий группы пятнистой лихорадки (SFG) у Dermacentor reticulatus (Acari: Ixodidae) в Польше. Int J Med Microbiol. 2006; 296:144–8.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  114. Бучек А., Бартосик К.А., Вишневский Л., Томасевич К. Изменения численности взрослых особей Dermacentor reticulatus (Acari: Amblyommidae) в ходе долгосрочных исследований в восточной Польше. Энн Агрик Энвайрон Мед. 2013;20:269–72.

    ПабМед Google ученый

  115. Mierzejewska EJ, Alsarraf M, Behnke JM, Bajer A. Влияние изменений в методах ведения сельского хозяйства на плотность Dermacentor reticulatus тиков. Вет Паразитол. 2015;211:259–65.

    ПабМед Статья Google ученый

  116. Плой М. Распространение клещей (Acarina: Ixodidae) и их развитие в Прекмурье (Лендавско-Долинско). Дипломная работа, Унив. Любляна; 2007.

  117. Крчмар С., Вереш М., Трляр Т. Фауна твердых клещей (Acari: Ixodidae) в различных местообитаниях в хорватской части Бараньи. Список Шумарского. 2014;5–6:309–14.

    Google ученый

  118. Джемерсич Л., Дездек Д., Брник Д., Прпич Дж., Яницки З., Керос Т. и др. Обнаружение и генетическая характеристика вируса клещевого энцефалита (ВКЭ), полученного от клещей, снятых с рыжих лисиц ( Vulpes vulpes ) и выделенных из образцов селезенки благородных оленей ( Cervus elaphus ) в Хорватии. Клещи Tick Borne Dis. 2014; 5:7–13.

    ПабМед Статья Google ученый

  119. Томанович С., Хохлакис Д., Радулович З., Милутинович М., Чакич С., Михальица Д. и др. Анализ совместной встречаемости патогенов у взрослых твердых клещей, ищущих хозяина, из Сербии. Exp Appl Acarol. 2013; 59: 367–76.

    ПабМед Статья Google ученый

  120. Omeragic J. Иксодовые клещи в Боснии и Герцеговине. Exp Appl Acarol. 2011;53:301–9.

    ПабМед Статья Google ученый

  121. Михалка А.Д., Думитраке М.О., Магдас С., Герман С.М., Домса С., Мирчан В. и др. Краткий обзор твердых клещей (Acari: Ixodidae) в Румынии с обновленной информацией об ассоциациях хозяев и географическом распространении. Exp Appl Acarol. 2012; 58: 183–206.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  122. Койпан Э., Владимиреску А.Ф., Чолпан О., Теодореску И. Распространение видов клещей (Acari: Ixodoidea), сезонность и ассоциации хозяев в Румынии. Trav du Muséum Natl d’Histoire Nat «Григор Антипа». 2011;54:301–17.

    Google ученый

  123. Мовила А., Дерябина Т., Морозов А., Ситникова Н., Тодерас И., Успенская И. и др. Численность взрослых клещей (Acari: Ixodidae) в зоне отчуждения Чернобыльской АЭС. J Паразитол. 2012;98:883–4.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  124. Рейе А.Л., Стегний В., Мишаева Н.П., Вельхин С., Хюбшен Ю.М., Игнатьев Г. и др. Распространенность клещевых возбудителей у клещей Ixodes ricinus и Dermacentor reticulatus из разных географических точек Беларуси. ПЛОС Один. 2013; 8:14–6.

    Артикул КАС Google ученый

  125. Паулаускас А., Радзиевская Ю., Мардосайте-Бусайтене Д., Александравичене А., Галдикас М., Крикстолайтис Р. Новые местонахождения клещей Dermacentor reticulatus в странах Балтии. Клещи Tick Borne Dis. 2015;6:630–5.

    ПабМед Статья Google ученый

  126. Паулаускас А., Радзиевская Ю., Турчинавичене Ю., Амбрасене Д., Галдикайте Е. Данные о некоторых видах иксодовых клещей (Acari, Ixodidae) в странах Балтии. Naujos ir Retos Liet Vabzdžių Rūšys (Новые редкие виды насекомых-литов). 2010; 22:43–51.

    Google ученый

  127. Карбовяк Г., Вихова Б., Сливинска К., Вершко Ю., Дидык Ю., Петко Б. и др. Заражение квестирующих клещей Dermacentor reticulatus Babesia canis и Anaplasma phagocytophilum в Чернобыльской зоне отчуждения. Вет Паразитол. 2014; 204:372–5.

    ПабМед Статья Google ученый

  128. Филиппова Н. Иксодовые клещи подсемейства Amblyomminae. Животный мир России и соседних стран. СПб: Наука; 1997. (на русском языке).

    Google ученый

  129. Гекче Э., Кырмызыгюль А., Ташчи Г., Узлу Э., Гюндюз Н., Ватансевер З. Первое клиническое и паразитологическое определение Babesia canis canis у собак в Турции. Kafkas Univ Vet Fac J. 2013; 19: 717–20.

    Google ученый

  130. Рар В, Максимова Т, Захаренко Л, Болыхина С, Добротворский А, Морозова О. Бабезия 9Выявление ДНК 0248 в крови собак и клещей Dermacentor reticulatus в Юго-Западной Сибири, Россия. Трансмиссивные зоонозные дис. 2005; 5: 285–7.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  131. Щучинова Л.Д., Козлова И.В., Злобин В.И. Влияние высоты на риск заражения клещевым энцефалитом в природных очагах Республики Алтай, Южной Сибири. Клещи Tick Borne Dis. 2015; 6: 322–9.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  132. Курильщиков А., Ливанова Н.Н., Фоменко Н.В., Тупикин А.Е., Рар В.А., Кабилов М.Р., и соавт. Сравнительное метагеномное профилирование симбиотических бактериальных сообществ, связанных с Ixodes persulcatus, Ixodes pavlovskyi и Dermacentor reticulatus клещей. ПЛОС Один. 2015;10:e0131413.

    ПабМед ПабМед Центральный Статья КАС Google ученый

  133. Chen Z, Yang X, Bu F, Yang X, Yang X, Liu J. Клещи (Acari: Ixodoidea: Argasidae, Ixodidae) Китая. Exp Appl Acarol. 2010;51:393–404.

    ПабМед Статья Google ученый

  134. Мельхорн Х, Шейн Э. Пироплазмы: жизненный цикл и половые стадии. Ад Паразитол. 1984; 23:37–103.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  135. Уйленберг Г. Бабезия — Исторический обзор. Вет Паразитол. 2006; 138:3–10.

    ПабМед Статья Google ученый

  136. Карси Б., Рандаццо С., Депуа Д., Адашек Л., Кардосо Л., Банет Г. и др. Классификация штаммов Babesia canis в Европе на основе полиморфизма гена Bc28.1 из мультигенного семейства Babesia canis Bc28. Вет Паразитол. 2015; 211:111–23.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  137. Bourdoiseau G. Бабезиоз собак во Франции. Вет Паразитол. 2006; 138:118–25.

    ПабМед Статья Google ученый

  138. Рар В.А., Фоменко Н.В., Добротворский А.К., Ливанова Н.Н., Рудакова С.А., Федоров Е.Г., и соавт. Выявление клещевого возбудителя, Западная Сибирь, Россия. Эмердж Инфекция Дис. 2005; 11:1708–15.

    ПабМед ПабМед Центральный Статья Google ученый

  139. Schreiber C, Krücken J, Beck S, Maaz D, Pachnicke S, Krieger K, et al. Патогены в клещах, собранных у собак в Берлине/Бранденбурге, Германия. Векторы паразитов. 2014;7:535.

    ПабМед ПабМед Центральный Статья Google ученый

  140. Zanet S, Trisciuoglio A, Bottero E, de Mera IGF, Gortazar C, Carpignano MG, et al. Пироплазмоз в дикой природе: Babesia и Theileria , поражающая свободно живущих копытных и хищников в итальянских Альпах. Векторы паразитов. 2014;7:70.

    ПабМед ПабМед Центральный Статья Google ученый

  141. Farkas R, Takács N, Hornyák A, Nachum-Biala Y, Hornok S, Baneth G. Первое сообщение о Babesia cf. Инфекция microti красных лисиц ( Vulpes vulpes ) из Венгрии. Векторы паразитов. 2015;8:55.

    ПабМед ПабМед Центральный Статья Google ученый

  142. Душер Г.Г., Фюрер Х.-П., Кюббер-Хейсс А. Фокс в бегах – молекулярный надзор за кровью и тканями лисиц на наличие переносимых клещами возбудителей в Австрии. Векторы паразитов. 2014;7:521.

    ПабМед ПабМед Центральный Google ученый

  143. Майлатхова В., Гурникова З., Майлат И., Петко Б. Инфекция Hepatozoon canis в Словакии: завозная или автохтонная? Векторные зоонозные заболевания. 2007; 7: 199–202.

    ПабМед Статья Google ученый

  144. Cardoso L, Cortes HCE, Reis A, Rodrigues P, Simões M, Lopes AP, et al. Распространенность Babesia microti -подобной инфекции у рыжих лисиц ( Vulpes vulpes ) из Португалии. Вет Паразитол. 2013;196:90–5.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  145. Ходжич А., Алич А., фюрер Х.-П., Харл Дж., Вилле-Пьяццай В., Душер Г.Г. Молекулярное исследование трансмиссивных патогенов у рыжих лисиц ( Vulpes vulpes ) из Боснии и Герцеговины. Векторы паразитов. 2015;8:88.

    ПабМед ПабМед Центральный Статья Google ученый

  146. Фаркаш Р., Солимоши Н., Такач Н., Хорняк А., Хорнок С., Нахум-Бяла Ю. и др. Первое молекулярное свидетельство Hepatozoon canis у рыжих лисиц и золотистых шакалов из Венгрии. Векторы паразитов. 2014;7:303.

    ПабМед ПабМед Центральный Статья Google ученый

  147. Erdélyi K, Mezősi L, Vladov S, Földvári G. Острый бабезиоз со смертельным исходом у содержащихся в неволе серых волков ( Canis lupus ), вызванный Babesia canis . Клещи Tick Borne Dis. 2014;5:281–3.

    ПабМед Статья Google ученый

  148. Martinod S, Laurent N, Moreau Y. Устойчивость и иммунитет собак против Babesia canis в эндемичных районах. Вет Паразитол. 1986; 19: 245–54.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  149. Martinod S, Brossard M, Moreau Y. Иммунитет собак против Babesia canis , клеща-переносчика Dermacentor reticulatus и Ixodes ricinus в эндемичных районах. J Паразитол. 1985;71:269–73.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  150. Kubelová M, Sedlák K, Panev A, Široký P. Противоречивые результаты серологических, ПЦР и микроскопических методов проясняют различные уровни риска бабезиоза собак в Словакии: комплексный подход к диагностике Babesia canis . Вет Паразитол. 2013; 191:353–7.

    ПабМед Статья Google ученый

  151. Байер А., Родо А., Велц-Фаленчак Р., Сински Э. Бессимптомный бабезиоз как причина спленомегалии и спленэктомии у собаки. Мед Вет. 2008;64:441–3.

    Google ученый

  152. Актас М., Озюбек С., Алтай К., Ипек НДС, Балкая И., Утук А.Е. и др. Молекулярное выявление возбудителей клещевого риккетсиоза и простейших у домашних собак из Турции. Векторы паразитов. 2015;8:157.

    ПабМед ПабМед Центральный Статья Google ученый

  153. Guidi E, Pradier S, Lebert I, Leblond A. Пироплазмоз в эндемичных районах: анализ факторов риска и их значение в борьбе с тейлериозом и бабезиозом у лошадей. Паразитол рез. 2015; 114:71–83.

    ПабМед Статья Google ученый

  154. Башируддин Дж.Б., Камма С., Ребело Е. Молекулярное обнаружение Babesia equi и Babesia caballi в лошадиной крови с помощью ПЦР-амплификации части гена 16S рРНК. Вет Паразитол. 1999; 84: 75–83.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  155. Селлон Д. Заболевания кроветворной системы. В: Рид С., Бейли В., Селлон Д., редакторы. Стажер по лошадям. Мед. 1-е изд. Филадельфия: Сондерс; 2004. с. 735.

    Google ученый

  156. Allsopp MTEP, Lewis BD, Penzhorn BL. Молекулярные доказательства трансплацентарной передачи Theileria equi от кобыл-носителей их внешне здоровым жеребятам. Вет Паразитол. 2007; 148:130–6.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  157. Эгели А.К. Бабезиоз у шестидневного теленка. Ветеринар Рек. 1996; 139: 344–5.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  158. Mierzejewska E, Welc-Falęciak R, Bednarska M, Rodo A, Bajer A. Первое свидетельство вертикальной передачи Babesia canis в помете среднеазиатских овчарок. Энн Агрик Энвайрон Мед. 2014;21:500–3.

    ПабМед Статья Google ученый

  159. Földvári G, Hell E, Farkas R. Babesia canis canis у собак из Венгрии: обнаружение методом ПЦР и секвенирование. Вет Паразитол. 2005; 127: 221–6.

    ПабМед Статья Google ученый

  160. Матжила Т.П., Нийхоф А.М., Тауфик А. , Хауэрс Д., Теске Э., Пенжорн Б.Л. и др. Автохтонный бабезиоз собак в Нидерландах. Вет Паразитол. 2005; 131:23–9.

    ПабМед Статья Google ученый

  161. Losson B, Mollet J, Avez F, Malaise F, Mignon B. Description de trois cas autochtones de babesiose canine ( Babesia canis () в Бельгии. Энн Мед Вет. 1999; 143:119–24.

    Google ученый

  162. Øines Ø, Storli K, Brun-Hansen H. Первый случай бабезиоза, вызванного Babesia canis canis , у собаки из Норвегии. Вет Паразитол. 2010;171:350–3.

    ПабМед Статья Google ученый

  163. Claerebout E, Losson B, Cochez C, Casaert S, Dalemans A-C, De Cat A и др. Клещи и связанные с ними патогены, собранные у собак и кошек в Бельгии. Векторы паразитов. 2013;6:183.

    ПабМед ПабМед Центральный Статья Google ученый

  164. Scoles GA, Ueti MW. Векторная экология пироплазмоза лошадей. Анну Рев Энтомол. 2015;60:561–80.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  165. Фридхофф К.Т., Тентер А.М., Мюллер И. Гемопаразиты лошадей: влияние на международную торговлю лошадьми. Rev Sci Tech. 1990; 9: 1187–94.

    КАС пабмед Google ученый

  166. Mehlhorn H, Schein E. Переописание Babesia equi Laveran, 1901 как Theileria equi Mehlhorn, Schein 1998. Паразитологические исследования. 1998; 84: 467–75.

  167. Farkas R, Tánczos B, Gyurkovszky M, Földvári G, Solymosi N. Серологическое и молекулярное обнаружение инфекции Theileria equi у лошадей в Венгрии. Вет Паразитол. 2013; 192:143–8.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  168. Enigk K. Дальнейшие эксперименты по передаче пироплазмоза лошадей. Arch Wiss Prakt Tierheilk. 1944; 79: 58–80.

    Google ученый

  169. Enigk K. Переносчики пироплазмоза лошадей, их распространение и биология. Arch Wiss Prakt Tierheilk. 1943; 78: 209–40.

    Google ученый

  170. Дамлер Дж.С., Барбет А.Ф., Беккер С.П., Даш Г.А., Палмер Г.Х., Рэй С.К. и другие. Реорганизация родов семейств Rickettsiaceae и Anaplasmataceae в порядке Rickettsiales: объединение некоторых видов из Ehrlichia with Anaplasma , Cowdria with Ehrlichia and Ehrlichia with Neorickettsia , description of six new species combinations and designation of Ehrlichia equi and ‘HGE agent’ as subjective synonyms of Ehrlichia phagocytophila . Int J Syst Evol Microbiol. 2001;51:2145–65.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  171. Атиф Ф.А. Anaplasma marginale и Anaplasma phagocytophilum : Риккетсиальные патогены, имеющие значение для ветеринарии и здравоохранения. Паразитол рез. 2015; 114:3941–57.

    ПабМед Статья Google ученый

  172. Живкович З., Нийхоф А.М., де ла Фуэнте Дж., Кокан К.М., Йонгежан Ф. Экспериментальная передача Anaplasma marginale самцом Dermacentor reticulatus . BMC Vet Res. 2007; 3:32.

    ПабМед ПабМед Центральный Статья Google ученый

  173. Hornok S, Földvári G, Elek V, Naranjo V, Farkas R, de la Fuente J. Молекулярная идентификация Anaplasma marginale и риккетсиозных эндосимбионтов у кровососущих мух (Diptera: Tabanidae, Muscidae) и твердых клещей ( Акари: Ixodidae). Вет Паразитол. 2008; 154: 354–9.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  174. Hornok S, Micsuka A, de Mera IG F, Meli ML, Gönczi E, Tánczos B, et al. Смертельный анаплазмоз крупного рогатого скота в стаде с новыми генотипами Anaplasma marginale , Anaplasma ovis и одновременным гемоплазмозом. рез. вет. 2012;92:30–5.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  175. Fonville M, Friesema IHM, Hengeveld PD, van Leeuwen AD, Jahfari S, Harms MG, et al. Воздействие на человека спирохеты клещевого возвратного тифа Borrelia miyamotoi , Нидерланды. Эмердж Инфекция Дис. 2014;20:1244–5.

    ПабМед ПабМед Центральный Статья Google ученый

  176. Хаснатинов М.А., Ляпунов А.В., Манзарова Е.Л., Кулакова Н.В., Петрова И.В., Данчинова Г. А. Разнообразие и распространенность твердых клещей, атакующих человека в Восточной Сибири (Российская Федерация), с первым описанием инвазии неэндемичных видов клещей. Паразитол рез. 2016;115:501–10.

    ПабМед Статья Google ученый

  177. Keirans JE, Durden LA. Инвазия: экзотические клещи (Acari: Argasidae, Ixodidae), завезенные в США. Обзор и новые записи. J Med Entomol США. 2001; 38: 850–61.

    КАС Статья Google ученый

  178. Wójcik-Fatla A, Bartosik K, Buczek A, Dutkiewicz J. Babesia microti у взрослых Dermacentor reticulatus клещей из восточной Польши. Векторные зоонозные заболевания. 2012;12:841–3.

    ПабМед Статья Google ученый

  179. Рудольф И., Мендель Дж., Сикутова С., Швец П., Масаржикова Дж., Новакова Д. и др. Идентификация на основе гена 16S рРНК культивируемой бактериальной флоры от ищущих хозяина клещей Ixodes ricinus, Dermacentor reticulatus и Haemaphysalis concinna , переносчиков позвоночных патогенов. Folia Microbiol (Прага). 2009 г.;54:419–28.

    КАС Статья Google ученый

  180. Wojcik-Fatla A, Sroka J, Zajac V, Sawczyn A, Cisak E, Dutkiewicz J. Toxoplasma gondii (Nicolle et Manceaux, 1908), обнаруженная в Dermacentor reticulatus (Ixodricidae). Фолиа Паразитол. (Прага). 2015;62:1-5.

  181. Боун К.Дж., Бегон М., Беннетт М., Бертлз Р.Дж., Берт С., Ламбин Х и др. Симпатрик Ixodes trianguliceps и Клещи Ixodes ricinus , питающиеся полевками ( Microtus agrestis ): потенциал повышенного риска Anaplasma phagocytophilum в Соединенном Королевстве? Трансмиссивные зоонозные Dis. 2006; 6: 404–10.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  182. Gern L, Rouvinez E, Toutoungi L, Godfroid E. Циклы передачи Borrelia burgdorferi sensu lato с участием Ixodes ricinus и/или Клещи I. hexagonus и европейский еж, Erinaceus europaeus , в пригородных и городских районах Швейцарии. Folia Parasitol (Прага). 1997; 44: 309–14.

    КАС Google ученый

  183. Секерес С., Койпан Э.К., Риго К., Майорос Г., Джахфари С., Спронг Х. и др. Экоэпидемиология Borrelia miyamotoi и спирохет Лаймского боррелиоза в популярной охотничьей и рекреационной лесной зоне в Венгрии. Векторы паразитов. 2015;8:309.

    ПабМед ПабМед Центральный Статья Google ученый

  184. Ружек Д., Якименко В.В., Каран Л.С., Ткачев С.Е. Омская геморрагическая лихорадка. Ланцет. 2010;376:2104–13.

    ПабМед Статья Google ученый

  185. Белов Г.Ф., Тофанюк Е.В., Куржуков Г.П., Кузнецова В.Г. Клинико-эпидемиологическая характеристика Омской геморрагической лихорадки в 1988-1992 гг. ж. микробиол. Эпидемиол. Иммунобиол. 1995;4:88–91. (на русском языке)

  186. Ковалев С.Ю., Черных Д.Н., Кокорев В.С., Снитковская Т.Е., Романенко В.В. Происхождение и распространение штаммов вируса клещевого энцефалита сибирского подтипа на Среднем Урале, северо-западе России и в странах Балтии. Джей Ген Вирол. 2009;90:2884–92.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  187. Hoogstraal H. Аргасовые и нутталиеллидные клещи как паразиты и переносчики. Ад Паразитол. 1985; 24: 135–238.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  188. Львов ОК. Омская геморрагическая лихорадка. В: Монат Т.П., редактор. Арбовирусы Эпидемиол. Экол. 3-е изд. Бока-Ратон: CRC Press, Inc.; 1988. с. 205–16.

    Google ученый

  189. Бусыгин Ф.Ф. Омская геморрагическая лихорадка – современное состояние проблемы. Вопр Вирусол. 2000;45:4–9. (На русском).

    КАС пабмед Google ученый

  190. Orlinger KK, Hofmeister Y, Fritz R, Holzer GW, Falkner FG, Unger B, et al. Вакцина против вируса клещевого энцефалита на основе европейского штамма-прототипа индуцирует широкореактивные перекрестно-нейтрализующие антитела у человека. J заразить Dis. 2011; 203:1556–64.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  191. Амицизия Д., Домнич А., Панатто Д., Лай П.Л., Кристина М.Л., Авио У. и др. Эпидемиология клещевого энцефалита (КЭ) в Европе и его профилактика с помощью доступных вакцин. Hum Вакцина Иммунотер. 2013;9: 1163–71.

    ПабМед ПабМед Центральный Статья Google ученый

  192. Имхофф М., Хагедорн П., Шульце Ю., Хелленбранд В., Пфеффер М., Нидриг М. Обзор: Стражи риска клещевого энцефалита. Клещи Tick Borne Dis. 2015;6:592–600.

    ПабМед Статья Google ученый

  193. Линдквист Л. Клещевой энцефалит. Handb Clin Neurol. 2014; 123:531–59.

    ПабМед Статья Google ученый

  194. Доблер Г., Гнил Д., Петерманн Р., Пфеффер М. Эпидемиология и распространение клещевого энцефалита. Wien Med Wochenschr. 2012;162:230–8.

    ПабМед Статья Google ученый

  195. Шмит Р., Постма М.Ю. Обзор клещевого энцефалита и вакцин: клинические и экономические аспекты. Эксперт Rev Вакцины. 2015;14:737–47.

    ПабМед Статья КАС Google ученый

  196. Danielová V, Holubová J, Pejcoch M, Daniel M. Возможное значение трансовариальной передачи в циркуляции вируса клещевого энцефалита. Folia Parasitol (Прага). 2002; 49: 323–5.

    Артикул Google ученый

  197. Socolovschi C, Bitam I, Raoult D, Parola P. Передача Rickettsia conorii conorii естественно инфицированному Rhipicephalus sanguineus . Клин Микробиол Инфект. 2009 г. ;15 Дополнение 2:319–21.

    ПабМед Статья Google ученый

  198. Наттолл П.А., Джонс Л.Д., Лабуда М., Кауфман В.Р. Адаптации арбовирусов к клещам. J Med Entomol. 1994; 31:1–9.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  199. Хавликова С., Личкова М., Клемпа Б. Невиремическая передача клещевых вирусов. Акта Вирол. 2013;57:123–129.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  200. Рэндольф SE, Роджерс DJ. Хрупкие циклы передачи вируса клещевого энцефалита могут быть нарушены прогнозируемым изменением климата. Proc R Soc London B Biol Sci. 2000; 267:1741–4.

    КАС Статья Google ученый

  201. Wójcik-Fatla A, Cisak E, Zając V, Zwoliński J, Dutkiewicz J. Распространенность вируса клещевого энцефалита у клещей Ixodes ricinus и Dermacentor reticulatus , собранных в Люблинском регионе (восточная Польша). Клещи Tick Borne Dis. 2011; 2:16–9.

    ПабМед Статья Google ученый

  202. Стефанофф П., Пфеффер М., Хелленбранд В., Рогальска Дж., Руэ Ф., Маковка А. и др. Обнаружение вируса у квестирующих клещей не является чувствительным индикатором для оценки риска клещевого энцефалита у человека. Зоонозы Общественное здравоохранение. 2013;60:215–26.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  203. Золди В., Юхас А., Надь С., Папп З., Эдьед Л. Клещевой энцефалит и болезнь Лайма в Венгрии: эпидемиологическая ситуация между 1998 и 2008. Переносимые зоонозные болезни Dis. 2013;13:256–65.

    ПабМед Статья Google ученый

  204. Balogh Z, Ferenczi E, Szeles K, Stefanoff P, Gut W, Szomor KN, et al. Вспышка клещевого энцефалита в Венгрии из-за употребления в пищу сырого козьего молока. Дж. Вироловые методы. 2010; 163:481–5.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  205. Karbowiak G, Biernat B, Werszko J, Rychlik L. Трансстадиальная персистенция вируса клещевого энцефалита у Dermacentor reticulatus клещей в естественных условиях. Акта Паразитол. 2016;61:201–3.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  206. Лакос А. Клещевая лимфаденопатия – новое риккетсиозное заболевание? Ланцет. 1997; 350:1006.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  207. Raoult D, Berbis P, Roux V, Xu W, Maurin M. Новое клещевое заболевание, вызванное Риккетсия словака . Ланцет. 1997; 350:112–3.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  208. Oteo JA, Portillo A. Клещевой риккетсиоз в Европе. Клещи Tick Borne Dis. 2012;3:271–8.

    ПабМед Статья Google ученый

  209. Силва-Пинто А., Сантос Мде Л., Сарменто А. Клещевая лимфаденопатия, новое заболевание. Клещи Tick Borne Dis. 2014; 5: 656–9.

    ПабМед Статья Google ученый

  210. Лакос А. Клещевая лимфаденопатия (ТИБОЛА). Вена Клин Wochenschr. 2002; 114: 648–54.

    ПабМед Google ученый

  211. Parola P, Rovery C, Rolain JM, Brouqui P, Davoust B, Raoult D. Rickettsia slovaca и R. raoultii при клещевом риккетсиозе. Эмердж Инфекция Дис. 2009;15:1105–8.

    ПабМед ПабМед Центральный Статья Google ученый

  212. Портильо А., Сантибанес С., Гарсия-Альварес Л. , Паломар А.М., Отео Х.А. Риккетсиозы в Европе. микробы заражают. 2015;17:834–8.

    ПабМед Статья Google ученый

  213. Sprong H, Wielinga PR, Fonville M, Reusken C, Brandenburg AH, Borgsteede F, et al. Клещи Ixodes ricinus являются резервуарными хозяевами в течение Rickettsia helvetica и потенциально могут быть переносчиками видов Rickettsia , переносимых блохами. Векторы паразитов. 2009; 2:41.

    ПабМед ПабМед Центральный Статья КАС Google ученый

  214. Мартелло Э., Селми М., Рагальи С., Амброджи С., Стелла М.С., Маннелли А. и др. Rickettsia slovaca в незрелых особях Dermacentor marginatus и тканях Apodemus spp. на севере Апеннин, Италия. Клещи Tick Borne Dis. 2013;4:518–21.

    ПабМед Статья Google ученый

  215. Duscher GG, Hodžic A, Weiler M, Vaux AGC, Rudolf I, Sixl W, et al. Первый отчет Rickettsia raoultii в полевых условиях собрано клещей Dermacentor reticulatus из Австрии. Тик. Родился. Дис. 2016; в печати.

  216. Ionita M, Silaghi C, Mitrea IL, Edouard S, Parola P, Pfister K. Молекулярное обнаружение Rickettsia conorii и других риккетсий группы зоонозной пятнистой лихорадки у клещей, Румыния. Клещи Tick Borne Dis. 2016;7:150–3.

    ПабМед Статья Google ученый

  217. Špitalská E, Štefanidesová K, Kocianová E, Boldiš V. Rickettsia slovaca и Rickettsia raoultii в Dermacentor marginatus и Dermacentor marginatus и от Dermacentor2 reticula8 Dermacentor2 reticula Exp Appl Acarol. 2012;57:189–97.

    ПабМед Статья Google ученый

  218. Тийссе-Класен Э., Джеймсон Л.Дж., Фонвилл М., Лич С., Спронг Х., Медлок Дж.М. Первое обнаружение риккетсий группы пятнистой лихорадки в Ixodes ricinus и Dermacentor reticulatus в Великобритании. Эпидемиол инфекции. 2011;139:524–9.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  219. Радзиевская Ю., Паулаускас А., Александравичене А., Йонаускайте И., Станко М., Карбовяк Г. и др. Новые регистрации риккетсий группы пятнистой лихорадки в Балтийском регионе. микробы заражают. 2015;17:874–8.

    ПабМед Статья Google ученый

  220. Wojcik-Fatla A, Cisak E, Zajac V, Sroka J, Sawczyn A, Dutkiewicz J. Изучение переносимых клещами риккетсий в восточной Польше. I. Распространенность среди Dermacentor reticulatus (Acari: Amblyommidae). Энн Агрик Энвайрон Мед. 2013;20:276–9.

    ПабМед Google ученый

  221. Секерес С., Доктерс Ван Леувен А., Риго К., Яблонски М., Майорос Г., Спронг Х. и др. Распространенность и разнообразие патогенных для человека риккетсий в городской и сельской среде обитания, Венгрия. Exp Appl Acarol. 2016;68:223–6.

    ПабМед Статья Google ученый

  222. Добек М., Голубич Д., Пунда-Полич В., Каппели Ф., Сиверс М. Rickettsia helvetica в Dermacentor reticulatus клещей. Эмердж Инфекция Дис. 2009; 15:98–100.

    ПабМед ПабМед Центральный Статья Google ученый

  223. Петерсен Дж.М., Мид П.С., Шрифер М.Э. Обзорная статья Francisella tularensis : патоген, переносимый членистоногими. Вет рез. 2009;40:7.

    ПабМед Статья Google ученый

  224. Markowitz LE, Hynes NA, de la Cruz P, Campos E, Barbaree JM, Plikaytis BD, et al. Клещевая туляремия. Вспышка лимфаденопатии у детей. ДЖАМА. 1985; 254: 2922–5.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  225. Boone I, Hassler D, Nguyen T, Splettstoesser WD, Wagner-Wiening C, Pfaff G. Туляремия на юго-западе Германии: три случая клещевой передачи. Клещи Tick Borne Dis. 2015;6:611–4.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  226. Генчи М., Прати П., Викари Н., Манфредини А., Сакки Л., Клементи Э. и др. Francisella tularensis : Нет доказательств трансовариальной передачи от клещей – переносчиков туляремии Dermacentor reticulatus и Ixodes ricinus . ПЛОС Один. 2015;10:e0133593.

    ПабМед ПабМед Центральный Статья КАС Google ученый

  227. Рехачек Ю., Ковакова Э., Чампор Ф., Гресикова М., Тарасевич И.В. Экспериментальное двойное заражение Coxiella burnetii и вирус клещевого энцефалита у клещей Dermacentor reticulatus . Акта Вирол. 1987; 31: 65–73.

    КАС пабмед Google ученый

  228. Sting R, Breitling N, Oehme R, Kimmig P. Встречаемость Coxiella burnetii у овец и клещей рода Dermacentor в Баден-Вюртемберге. Dtsch Tierarztl Wochenschr. 2004; 111:390–4. На немецком.

    КАС пабмед Google ученый

  229. Duron O, Sidi-Boumedine K, Rousset E, Moutailler S, Jourdain E. Значение клещей в передаче Ку-лихорадки: что было (и что не было) продемонстрировано? Тенденции Паразитол. 2015; 31: 536–52.

    ПабМед Статья Google ученый

  230. Фильчагов А.В., Лебедева Н.Н. Изучение экологии голодных личинок Dermacentor reticulatus и их связей с хозяевами в естественных условиях. Паразитология. 1988;22:366–71.

    КАС Google ученый

  231. Burkhardt JF, Schlund W. Rötelmaus Clethrionomys glareolus (Schreber, 1780). В: Браун М., Дитерлен Ф., редакторы. Die Säugetiere Baden-Württembergs, vol. 2. Штутгарт: Ulmer Verlag; 2005.

    Google ученый

  232. Schröpfer R. Gelbhalsmaus– Apodemus flavicollis (Melchior, 1834). Шрёпфер, Р., Фельдманн, Р., Фирхаус, Х. (ред.), Die Säugetiere Westfalens. Мюнстер: Abhandlungen des Westfälischen Museums für Naturkunde, vol. 46. ​​1984. с. 196–204.

  233. Zejda J. Мелкие млекопитающие в некоторых группах типов леса в южной Моравии. Список Зола. 1973; 22:1–12.

    Google ученый

  234. Дизий А., Куртенбах К. Clethrionomys glareolus , но не Apodemus flavicollis , приобретает устойчивость к Ixodes ricinus L., основному европейскому переносчику Borrelia burgdorferi . Иммунол от паразитов. 1995; 17: 177–83.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  235. Рэндольф SE. Регуляция популяции клещей: роль приобретенной устойчивости у естественных и неестественных хозяев. Паразитология. 1979; 79: 141–56.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  236. Самойленко И., Шпынов С., Рауль Д., Рудаков Н., Фурнье П.-Е. Оценка видов Dermacentor , естественно инфицированных Rickettsia raoultii . Клин Микробиол Инфект. 2009 г.;15 Дополнение 2:305–6.

    ПабМед Статья Google ученый

  237. Европейский центр профилактики и контроля заболеваний [Интернет]. [цитировано 11 ноября 2015 г.]. Доступно по адресу: http://ecdc.europa.eu/en/healthtopics/vectors/vector-maps/Pages/VBORNET-maps-tick-species.aspx

  238. Дылько Н. Данные о бабезиозе крупного рогатого скота, распространенном в низовьях р. Горынь. Автореф. Дисс. канд. Ленинград. Тезис]. 1953.

  239. Buczek A, Lachowska-Kotowska P, Bartosik K. Влияние синтетических пиретроидов на привязанность и кормление хозяина у самок Dermacentor reticulatus (Ixodida: Amblyommidae). Векторы паразитов. 2015;8:366.

    ПабМед ПабМед Центральный Статья КАС Google ученый

  240. Taenzler J, Liebenberg J, Roepke RKA, Heckeroth AR. Профилактика передачи Babesia canis на клещей Dermacentor reticulatus собакам, получавшим перорально жевательные таблетки флураланера (Бравекто™). Векторы паразитов. 2015;8:305.

    ПабМед ПабМед Центральный Статья КАС Google ученый

  241. Dumont P, Fourie JJ, Soll M, Beugnet F. Репеллентность, предотвращение прилипания и акарицидная эффективность новой комбинации фипронила и перметрина против основного переносчика собачьего бабезиоза в Европе, Dermacentor reticulatus клещей. Векторы паразитов. 2015;8:50.

    ПабМед ПабМед Центральный Статья КАС Google ученый

  242. Navarro C, Reymond N, Fourie J, Hellmann K, Bonneau S. Профилактика Babesia canis у собак: эффективность фиксированной комбинации перметрина и фипронила (Effitix®) с использованием экспериментальной модели блокировки передачи с инфицированными Dermacentor reticulatus клещей. Векторы паразитов. 2015;8:32.

    ПабМед ПабМед Центральный Статья КАС Google ученый

  243. Beugnet F, Halos L, Larsen D, Labuschagné M, Erasmus H, Fourie J. Способность перорального препарата афоксоланера блокировать передачу Babesia canis клещей Dermacentor reticulatus собакам. Векторы паразитов. 2014;7:283.

    ПабМед ПабМед Центральный Статья КАС Google ученый

  244. Бекскей К., Герден Т., Эразмус Х., Куппенс О., Махабир С.П., Сикс Р.Х. Сравнительная скорость гибели собак после лечения Simparica(TM)(сароланер) и Advantix((R))(имидаклоприд + перметрин) против инвазии Dermacentor reticulatus . Векторы паразитов. 2016;9:104.

    ПабМед ПабМед Центральный Статья Google ученый

  245. Rehbein S, Fourie JJ, de Vos C, Anderson A, Larsen DL, Jeannin P. Эффективность перорального приема жевательных таблеток афоксоланера плюс милбемицин оксима против индуцированных инвазий Dermacentor reticulatus у собак. Паразитол рез. 2016; 115:1845–51.

    ПабМед Статья Google ученый

  246. Факты и цифры о фармацевтической промышленности Великобритании [Интернет]. 2015 [цитировано 10 ноября 2015 г.]. Доступно по адресу: http://www.noah.co.uk/focus/facts_figures.htm

  247. Лебедев А. Биономика клеща Dermacentor pictus Herm. на основе наблюдений, проведенных в лесостепи Западной Сибири. Зоол. ж. 1957;36:1016–25.

  248. Жило Б., Робин Ю., Пауту Г., Монкада Э., Виньи Ф. Экология и роль патогена Dermacentor reticulatus (Fabricius 1795) (Ixodoidea) на юге Франции. Акарология. 1974; 16: 220–49.

    КАС пабмед Google ученый

  249. Шимански С. Сезонная активность Dermacentor reticulatus (Fabricius, 1794)(Ixodidea) в Польше. III. Личинки и нимфы. Акта Паразитол Пол. 1987;32:265–80.

    Google ученый

  250. Сагдиева П.Д., Цихистави С.Г., Никулина Н.А. Эктопаразиты мелких грызунов Большого Кавказа. Сообщений Акад Наук Груз ССР. 1988;1291:165–8. (На русском).

    Google ученый

  251. Снежный КР. Личинки британских Metastriata (Ixodoidea: Ixodidae). Паразитология. 1972; 65: 447–55.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  252. Lamontellerie M. Les tiques (Acarina, Ixodoidea) du sud-ouest de la France. Энн Параситол. 1965; 40: 87–100.

    КАС Google ученый

  253. Panas E, Leger N, Kretz JL, Dumenil C. Les Ixodidea de la région Champagne-Ardennes. Предварительный этюд. Акарология. 1976; 18:51–5.

    Google ученый

  254. Жило Б. Les tiques du chien dans le sud-est de la France. Notes sur la biologie de Dermacentor reticulatus (Fabricius, 1794) (Ixodoidea, Ixodidae). Anim Cie. 1974; 9: 109–24.

    Google ученый

  255. Biadun W, Rzymowska J, Stepien-Rukasz H, Niemczyk M, Chybowski J. Встречаемость Borrelia burgdorferi sensu lato в клещах Ixodes ricinus и Dermacentor reticulatus , собранных с косуль и оленей, добытых на юго-востоке Польши. Bull Vet Inst Pulawy. 2007; 51: 213–7.

    Google ученый

  256. Matsumoto K, Grzeszczuk A, Brouqui P, Raoult D. Rickettsia Raoultii и Anaplasma Phagocytophilum в DermaCentor Reticulas 8888888888. Клин Микробиол Инфект. 2009; 15: 286–287.

    ПабМед Статья Google ученый

  257. Издебская Ю.Н. Наблюдения за наличием клещей (Acari: Ixodidae) у зубра ( Bison bonasus ) в Польше. В: Buczek A, Błaszak C, редакторы. Отношения паразит-хозяин. Люблин: Либер; 2004. с. 45–51.

    Google ученый

  258. Карбовяк Г., Издебска Ю.Н., Чаплиньска Ю., Вита И. Случаи выживания иксодовых клещей зимой на хозяевах в Беловежском первобытном лесу. В: Buczek A, Błaszak C, редакторы. Членистоногие и хозяева. Люблин: Либер; 2003. с. 77–82.

    Google ученый

  259. Гарсия-Перес А.Л., Порто Б., Эспи А., дель Серро А., Барраль М., Поведано I и др. Anaplasmataceae у диких копытных и хищников на севере Испании. Тик. Родился. Дис. 2016;7:264–9.

  260. Доби Дж. М., Бигеньон Г., Обер М., Имбер Г. Эктопаразиты Ренарда и боррелиоза Лайма. Recherche de Borrelia burgdorferi среди животных Ixodidea и насекомых Siphonaptera. Bull Soc Fr Паразитол. 1991; 9: 279–88.

    Google ученый

  261. Sréter T, Széll Z, Varga I. Заражение эктопаразитами рыжих лисиц ( Vulpes vulpes ) в Венгрии. Вет Паразитол. 2003; 115:349–54.

    ПабМед Статья Google ученый

  262. Dominguez-Penafiel G, Gimenez-Pardo C, Gegundez M, Lledo L. Распространенность эктопаразитических членистоногих на диких животных и крупном рогатом скоте в районе Лас-Мериндадес (Бургос, Испания). Паразит. 2011;18:251–60.

    КАС пабмед ПабМед Центральный Статья Google ученый

  263. Hornok S, Horváth G, Jongejan F, Farkas R. Иксодовые клещи на жвачных животных с инициированной хозяином линькой (аполизом) личинок Ixodes, Haemaphysalis и Dermacentor . Вет Паразитол. 2012;187:350–3.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  264. Hornok S, Tánczos B, de Mera IG F, de la Fuente J, Hofmann-Lehmann R, Farkas R. Высокая распространенность инфекции Hepatozoon среди овчарок в регионе, который считается благополучным по Rhipicephalus sanguineus . Вет Паразитол. 2013; 196:189–93.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  265. Свехлова А., Бертхова Л., Саллай Б., Болдиш В., Спарагано ОАЕ, Спитальска Е. Симпатрическое вхождение Ixodes ricinus, Dermacentor reticulatus и клещи Haemaphysalis concinna и виды Rickettsia и Babesia в Словакии. Клещи Tick Borne Dis. 2014;5:600–5.

    ПабМед Статья Google ученый

  266. Медианников О., Мацумото К., Самойленко И., Дранкур М., Ру В., Рыдкина Е. и др. Rickettsia raoultii sp. nov., пятнистая лихорадка группы риккетсий, ассоциированная с Dermacentor клещей в Европе и России. Int J Syst Evol Microbiol. 2008; 58:1635–9.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  267. Hornok S, Meli ML, Perreten A, Farkas R, Willi B, Beugnet F, et al. Молекулярное исследование твердых клещей (Acari: Ixodidae) и блох (Siphonaptera: Pulicidae) как потенциальных переносчиков риккетсиозных и микоплазменных агентов. Вет микробиол. 2010; 140:98–104.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  268. Rehacek J, Nosek J, Urvolgyi J, Sztankay M. Риккетсии группы пятнистой лихорадки в Венгрии. Folia Parasitol (Прага). 1979;26:367–71.

    КАС Google ученый

  269. Вуйчик-Фатла А., Зайонц В., Савчин А. , Цисак Э., Дуткевич Ю. Babesia spp. в поисках клещей из восточной Польши: распространенность и видовое разнообразие. Паразитол. Рез. 2015;114:3111–6.

  270. де ла Фуэнте Дж., Эстрада-Пена А., Вензал Дж.М., Кокан К.М., Соненшайн DE. Обзор: Клещи как переносчики возбудителей болезней, вызывающих заболевания у людей и животных. Фронт. Бионауч. 2008;13:6938-6946.

  271. García-Sanmartín J, Barandika JF, Juste RA, García-Pérez AL, Hurtado A. Распространение и молекулярное обнаружение Theileria и Babesia при поиске клещей из северной Испании. Мед Вет Энтомол. 2008; 22: 318–25.

    ПабМед Статья Google ученый

  272. Bouwknegt C, van Rijn PA, Schipper JJM, Hölzel D, Boonstra J, Nijhof AM, et al. Возможная роль клещей как переносчиков вируса блутанга. Exp Appl Acarol. 2010; 52: 183–9.2.

    ПабМед ПабМед Центральный Статья Google ученый

  273. Куделова М., Белвончикова П., Врбова М., Ковальова А., Штибранёва И., Коцакова П. и др. Обнаружение вируса мышиного герпеса 68 (MHV-68) у Dermacentor reticulatus клещей. Микроб Экол. 2015;70:785–94.

    ПабМед Статья Google ученый

  274. Шпынов С.Н., Фурнье П-Е, Рудаков Н.В., Самойленко И.Е., Решетникова Т.А., Ястребов В.К., и др. Молекулярная идентификация коллекции пятнистой лихорадки группы Rickettsiae, полученной от больных и клещей из России. Am J Trop Med Hyg. 2006;74:440–3.

    КАС пабмед Google ученый

  275. Коршунова О. С., Жмаева З.М., Мясников И.А., Кателина А.Ф. О природном очаге клещевого экзантематозного сыпного тифа в Тульской области. Мед Паразитол (Моск) СССР. 1966; 35: 470–4. (На русском).

    КАС Google ученый

  276. Секерес С., Койпан Э.К., Риго К., Майорос Г., Джахфари С., Спронг Х. и др. Candidatus Neoehrlichia mikurensis и Anaplasma phagocytophilum в естественных сообществах грызунов и клещей на юге Венгрии. Клещи Tick Borne Dis. 2015;6:111–6.

    ПабМед Статья Google ученый

  277. Wirtgen M, Nahayo A, Linden A, Losson B, Garigliany M, Desmecht D. Обнаружение Anaplasma phagocytophilum в клещах Dermacentor reticulatus . Ветеринар Рек. 2011;168:195.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  278. Каль О., Янецки С. , Грей Дж.С., Штейн Дж., Баух Р.Дж. Отметьте показатели заражения с помощью Borrelia: Ixodes ricinus против Haemaphysalis concinna и Dermacentor reticulatus в двух местах на востоке Германии. Мед Вет Энтомол. 1992; 6: 363–6.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  279. Крул Н., Киевра Д., Шимановский М., Лонк Э. Роль домашних собак и кошек в зоонозных циклах клещей и патогенов. Предварительные исследования во Вроцлавской агломерации (юго-запад Польши). Вет Паразитол. 2015; 214:208–12.

    ПабМед Статья Google ученый

  280. Rehacek J, Urvolgyi J, Kocianov E, Sekeyova Z, Vavrekova M, Kovacova E. Всестороннее исследование различных видов клещей на предмет заражения Coxiella burnetii в Словакии. Евр J Эпидемиол. 1991; 7: 299–303.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  281. Выростекова В., Ханаках Г., Коцианова Е., Гурыкова Д., Станек Г. Распространенность коинфекции Francisella tularensis у животных-резервуаров Borrelia burgdorferi sensu lato. Вена Клин Wochenschr. 2002; 114: 482–8.

    ПабМед Google ученый

  282. Wójcik-Fatla A, Zając V, Sawczyn A, Cisak E, Sroka J, Dutkiewicz J. Наличие Francisella spp. у клещей Dermacentor reticulatus и Ixodes ricinus , собранных в восточной Польше. Клещи Tick Borne Dis. 2015;6:253–257.

    ПабМед Статья Google ученый

  283. Крайзингер З., Хорнок С., Дэн А., Хреско С., Макрай Л., Мадьяр Т. и др. Распространенность Francisella tularensis и Francisella -подобных эндосимбионтов в популяции клещей Венгрии и генетическая изменчивость Francisella -подобные агенты. Векторные зоонозные заболевания. 2013;13:160–3.

    ПабМед ПабМед Центральный Статья Google ученый

  284. Герингер Х., Шахт Э., Майлендер Н., Земан Э., Кайссер П., Эме Р. и др. Присутствие формирующегося субклона Francisella tularensis holarctica у клещей Ixodes ricinus из юго-западной Германии. Клещи Tick Borne Dis. 2013; 4: 93–100.

    ПабМед Статья Google ученый

  285. де Карвалью И.Л., Сантос Н., Соарес Т., Зе-Зе Л., Нунций М.С. Francisella -подобный эндосимбионт в Dermacentor reticulatus , собранный в Португалии. Векторные зоонозные заболевания. 2011;11:185–8.

    ПабМед Статья Google ученый

  286. Эгьед Л., Макрай Л. Культивируемая внутренняя бактериальная флора клещей, выделенных в Венгрии. Exp Appl Acarol. 2014;63:107–22.

    ПабМед Статья Google ученый

  287. Renvoise A, Harle JR, Raoult D, Roux V. Gordonia sputi бактериемия. Эмердж Инфекция Дис. 2009;15:1535–1537.

    ПабМед ПабМед Центральный Статья Google ученый

  288. Кондрашова З.Н., Котельникова Г.М. Взаимоотношения S. typhimurium с иксодовыми клещами. Ж Микробиол Эпидемиол Иммунобиол СССР. 1973; 50:135. (На русском).

    КАС Google ученый

  289. Грей Дж., Зинтл А., Хильдебрандт А., Хунфельд К., Вайс Л. Зоонозный бабезиоз: Обзор болезни и новые аспекты идентификации патогена. Клещи Tick Borne Dis. 2010; 1:3–10.

    ПабМед Статья Google ученый

  290. Rehacek J, Kovacova E, Kocianov E. Выделение Nosema slovaca (Microsporidiae) из клещей Dermacentor reticulatus (Acari: Ixodidae), собранных в Венгрии. Exp Appl Acarol. 1996; 20:57–60.

    Google ученый

Скачать ссылки

Благодарности

Мы благодарны за вдохновляющие беседы на эту тему с Агустином Эстрада-Пеньей, Хансом Даутелем, Олафом Калем, Альберто Гульельмоне, Джереми Греем, Мишелем Вейнвельдом, Дмитрием Апанаскевичем и Мартоном Пети. Мы благодарим Алана Р. Уокера за предоставление его оригинальных рисунков и Мариету Бракс за критическое прочтение рукописи. Два анонимных рецензента оказали большую помощь в улучшении рукописи. Мы благодарны Джереми Грею за его полезные комментарии и редактирование языка.

Финансирование

Эта работа была выполнена в рамках акции COST TD1303 EurNegVec. PŠ был поддержан проектом «CEITEC – Центрально-Европейский технологический институт» (CZ.1.05/1.1.00/02.0068) Европейского фонда регионального развития. GF был поддержан исследовательской стипендией Яноша Бойяи Венгерской академии наук, а также грантами NKB и исследовательского факультета факультета ветеринарии Университета Святого Иштвана.

Наличие данных и материалов

Неприменимо.

Вклад авторов

Авторами обзора являются GF и HS. GF написал аннотацию и разделы «Введение», «Систематика», «Жизненный цикл и экология», «Значение ветеринарии», «Выводы и будущие задачи», а также предоставил фотографии и рисунки. PŠ написал раздел «Географическое распространение и недавнее распространение» и предоставил фотографии. SSz предоставил таблицы, рисунки, фотографии и видео. GM предоставила чертежи и рисунки. HS написал раздел «Важность общественного здравоохранения». Все авторы прочитали, внесли поправки и одобрили окончательный вариант рукописи.

Конкурирующие интересы

Авторы заявляют, что у них нет конкурирующих интересов.

Согласие на публикацию

Неприменимо.

Заявление об этике

Неприменимо.

Информация об авторе

Авторы и организации

  1. Кафедра паразитологии и зоологии, Факультет ветеринарии, Университет Святого Иштвана, Будапешт, Венгрия

    Габор Фёльдвари, Шандор Секереш и 9 Габор Майорос0003

  2. Кафедра биологии и болезней диких животных, Факультет ветеринарной гигиены и экологии, Университет ветеринарных и фармацевтических наук Брно, Брно, Чехия

    Павел Широки

  3. Pharmaceutical Sciences Brno, Брно, Чехия

    Pavel Široký

  4. Национальный институт общественного здравоохранения и окружающей среды, Билтховен, Нидерланды

    Hein Sprong

Авторы

  1. Gábor Földvári

    Просмотр публикаций автора

    Вы также можете искать этого автора в PubMed Google Scholar

  2. Pavel Široký

    Посмотреть публикации автора

    Вы также можете искать этого автора в PubMed Google Scholar

  3. Sándor Szekeres

    Просмотр публикаций автора

    Вы также можете искать этого автора в PubMed Google Академия

  4. Габор Майорос

    Просмотр публикаций автора

    Вы также можете искать этого автора в PubMed Google Scholar

  5. Hein Sprong

    Просмотр публикаций автора

    Вы также можете искать этого автора в PubMed Google Scholar

Автор, ответственный за корреспонденцию

Габор Фёльдвари.

Дополнительные файлы

Самец Dermacentor reticulatus , показывающий вертикальное поведение в лаборатории. Собранных в полевых условиях особей использовали на палочке длиной 30 см. (MP4 3970 kb)

Самец и самка Dermacentor reticulatus особей, демонстрирующих вертикальное поисковое поведение в лаборатории. Особей, собранных в полевых условиях, использовали на 30-сантиметровой палочке. (MP4 3679 КБ)

Права и разрешения

Открытый доступ Эта статья распространяется в соответствии с условиями международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 (http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/), которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии вы должным образом указываете автора (авторов) и источник, предоставляете ссылку на лицензию Creative Commons и указываете, были ли внесены изменения. Отказ от права Creative Commons на общественное достояние (http://creativecommons. org/publicdomain/zero/1.0/) применяется к данным, представленным в этой статье, если не указано иное.

Перепечатки и разрешения

Об этой статье

Пирокучево-дождевые облака и длинные перегоны, конвекционные лесные пожары перестали быть аномалией в 2021 году

Технический и функциональный Всегда активен

Этот веб-сайт использует собственные файлы cookie для сбора информации с целью улучшения наших услуг. Если вы продолжите просмотр, вы принимаете их установку. Пользователь имеет возможность настроить свой браузер, имея возможность, если он того пожелает, предотвратить их установку на свой жесткий диск, хотя он должен иметь в виду, что такое действие может вызвать трудности при навигации по веб-сайту.

Аналитика и персонализация

Они позволяют отслеживать и анализировать поведение пользователей этого веб-сайта. Информация, собранная с помощью файлов cookie этого типа, используется для измерения активности в Интернете для разработки профилей навигации пользователей с целью внесения улучшений на основе анализа данных об использовании, сделанных пользователями службы. Они позволяют нам сохранять информацию о предпочтениях пользователя, чтобы улучшить качество наших услуг и предложить лучший опыт с помощью рекомендуемых продуктов.

Маркетинг и реклама

Эти файлы cookie используются для хранения информации о предпочтениях и личном выборе пользователя посредством постоянного наблюдения за его привычками просмотра. Благодаря им мы можем узнать привычки просмотра на веб-сайте и отображать рекламу, связанную с профилем просмотра пользователя.

Ваша корзина

Всего товаров:

Сумма оплаты

Подтвердить заказ

Продолжить покупку

15 дней на обмен или возврат покупки после доставки

Ваша транзакция безопасна. Мы используем новейшие технологии для защиты вашей безопасности и сохранения вашей конфиденциальности.

Войти

Пользователь * Пароль *

Забыли свой пароль?

или

Регистрация

Профессиональное снаряжение для лесных пожарных

(+34) 93 867 87 79 Свяжитесь с нами

2021 год был годом контрастов. Чили сообщила о своем худшем сезоне лесных пожаров, Патагония стала свидетелем изменения обычного режима пожаров, характеризующегося одновременными значительными событиями, а вся Средиземноморская дуга подверглась первому экстремальному и перекрестному эпизоду. Сибирь продолжала демонстрировать аномальные погодные условия последних лет, а территории с историей крупномасштабных климатических нарушений, такие как Калифорния, Австралия и Канада, в очередной раз побили рекорды с невиданными ранее цифрами и событиями.

Чили

31 декабря 2020 года правительство Чили предупредило, что страна может пережить худший сезон лесных пожаров. После 10-летней засухи центрально-южный регион страны переживал беспрецедентный водный кризис. Высокие температуры и сильные ветры, характерные для чилийского лета, предвещали сложную ситуацию для экстренных служб.

Первое крупное волнение не заставило себя ждать. Пожар начался в Вальпараисо, в труднодоступном районе из-за его рельефа, окрасил небо над городом Кильпуэ в красный цвет, повредил сотни домов и на несколько недель заставил персонал CONAF насторожиться.

Источник: BBC.

Пламя уничтожило 4200 гектаров за одни выходные, пока пожарные пытались остановить распространение огня на национальный заповедник Лаго-Пеньюэлас. 20 января пожарным командам наконец удалось соединиться со своими линиями управления. Перемирие продлилось семь дней. В 11:00 27 января служба предотвращения лесных пожаров Чили сообщила о новом пожаре в реке Лос-Песес.

В начале февраля пожар в Фундо-Монтеррей угрожал поглотить разделительную линию между городом и лесом; еще один пожар начался в святилище Чилапа в Чеке, где, как сообщалось, были 10-километровые линии огня. В середине апреля новый пожар в регионе Вальпараисо затронул предварительную площадь в 51,1 га естественной растительности и сосновых насаждений.

Источник: Лесной пожар в Чили.

В Чили в конце года было объявлено чрезвычайное положение в сельском хозяйстве из-за увеличения количества лесных пожаров. В 2021 году в стране было зарегистрировано увеличение площади сожженных гектаров на 380% по сравнению с предыдущим годом.

Патагония в Аргентине

В конце января в течение полутора месяцев наблюдалась жара и отсутствие осадков. Хотя лето в этом регионе является засушливым сезоном, условия в этом году ухудшились. Ночью резкого понижения температуры не было. Это оказало существенное влияние на содержание воды в потенциальных топливах, причем не только в мелкодисперсных (травы, хвоя и т. д.), но и в средних и грубых (предвещающих быстрое и интенсивное возгорание в случае воспламенения). В конце января пожар в Эль-Больсоне уничтожил 6500 гектаров земли чуть более чем за 24 часа. Этот сложный сценарий потребовал мобилизации сотен пожарных и разделения операции на шесть секторов. По словам пожарных Splif Río Negro: «Мы никогда не видели ничего подобного».

Аномальные температуры сохранялись в феврале в Патагонии и Южном Конусе, при этом максимальные температуры на 10ºC превышали средние значения для этого времени года. Температура в Пуэрто-Уильямсе (самая южная точка Южной Америки) превысила 26ºC, что является рекордом, установленным в 1984 году. Тихоокеанский. Эта сумма факторов в районе со зрелой растительностью и участками сопряжения на склоне холма, высокой плотностью зданий и окружающей растительностью, не всегда надлежащим образом управляемой, была благоприятной обстановкой для экстремальных явлений.

7 марта в Комарке Андина на 42-й параллели Патагонии произошли два крупных пожара, оба из которых имели исключительные характеристики и имели серьезные социальные и экологические последствия.

Было два лесных пожара пятой и шестой степени. Они были одновременными и высокой интенсивности. Два пожара с одинаковой формой и на аналогичных площадях, но очень разные друг от друга. Что касается площади поражения, то речь идет о лесных пожарах, охвативших почти 15 000 га, с той разницей, что один горел три месяца, а другой девять месяцев.часов, с экологическими и социально-экономическими последствиями, которые никогда раньше не наблюдались в этом месте. Первый начался в комплексе Коста-дель-Торнеро и в Бокете, в Эль-Больсоне, в провинции Рио-Негро. Другой начался в Чубуте, провинции к югу от Рио-Негро, в Лас-Голондринасе.

Источник: Агролатам.

Пожар в Коста-дель-Торнеро начался в конце января. Чрезвычайная интенсивность огня и быстрое бегство огня по лесному покрову и пастбищам застали нас врасплох. В худший день фронт огня продвинулся на 9.13 км за полдня. Чтобы представить это событие в перспективе, мы могли бы сказать, что длина лесного пожара в тот день выросла до размера 76 футбольных полей. Этот же пожар вновь активизировался в начале марта и снова быстро распространился.

Во второй половине дня 9 марта в одном и том же районе Рио-Негро вспыхнули два пожара, которые за считанные часы превратились в один пожар: пожар Лас-Голондринас-Радаль. Это второе событие вело себя гораздо более взрывоопасно. Были сожжены не только лесные массивы, но и прилегающие территории, в результате чего было потеряно более 500 домов и погибли 3 мирных жителя. В пике пожара зафиксирована скорость 10,4 км/ч.

Австралия

По другую сторону Тихого океана в январе месяце произошли два пожара, которые активировали аварийную сигнализацию в Западной Австралии. Один к востоку, а другой к северу от Перта, столицы.

Более 200 пожарных все еще неустанно работают в экстремальных условиях местности и в условиях лесного пожара Вуролу. Неустойчивое поведение огня, раздуваемое сильным ветром, по-прежнему бросает вызов бригадам на передовой, которые защищают все, что могут, и устанавливают линии сдерживания на месте. #perthfires pic.twitter.com/7NUTLz0IWU

— DFES (@dfes_wa) 2 февраля 2021 г.

Сотни пожарных из DFES (Департамент пожарной и аварийной службы) неустанно работали в экстремальных погодных условиях в Вуролу. Огонь был беспорядочным и разжигался сильным ветром и уничтожил десятки домов, бросив вызов пожарным и их оборудованию. Первые пытались спасти то, что могли, развертывая линии сдерживания и проводя маневры самообороны.

Южная Африка

В 2021 году Южная Африка, одна из стран с наибольшим количеством лесных пожаров в мире, пережила один из самых трагических эпизодов. Неконтролируемый пожар на Столовой горе в Кейптауне вошел в городскую среду, где были разрушены дома, что привело к травмам и эвакуации населения, а также к разрушению библиотеки Джаггера Кейптаунского университета, символического здания. в котором хранились сотни тысяч старинных книг и рукописей.

Источник: Reuters.

Средиземноморская дуга

Летом 2021 года ситуация в юго-восточном Средиземноморье была исключительной. Непредсказуемые ветры, рекордные температуры, LFF (крупные лесные пожары), одновременные пожары, пересечение дикой природы и городов и большие площади поверхности. Три волны жары к югу от Сахары, которые распространились от восточной до западной Европы, вызвали первый экстремальный инцидент, затронувший Средиземноморскую дугу от начала до конца.

Давайте подробнее рассмотрим конкретные случаи.

В Турция было зарегистрировано в общей сложности 112 лесных пожаров, некоторые из которых были очень сильными. В результате было сожжено 547 000 га, 8 человек погибли и 864 человека получили ранения. Худшая кампания за последнее десятилетие. Хуже всего постигла туристическая зона Эгейского моря на юго-западе страны, куда были эвакуированы 10 тысяч человек. В тот же период карта Кодекса засухи показала, что провинция Анталия наиболее сильно пострадала от засухи в Европе.

В  Греции лесные пожары угрожали руинам горы Олимп. В пригородах Варимбомб и Адамес, недалеко от Афин, было мобилизовано около пятисот пожарных.

Пожар к северу от острова Эвия имел фронт 25 км и уничтожил более 80 000 га.

 

Так выглядит будущее, прибытие.pic.twitter.com/kGLnGxb35S

— Джеймс Б. (@piercepenniless) 7 августа 2021 г.

В июле Copernicus выпустил предупреждение о том, что в итоге стало самым сильным лесным пожаром в Кипр история.

Италия пострадали от более чем 160 пожаров. Больше всего пострадали регионы Сицилия (8 669 вмешательств), Апулия (8 628) и Калабрия (3 785) на юге. Совершенно неожиданный пожар в Пескаре 1 августа поставил под угрозу природный заповедник Пинета Даннунциана. Засуха в сочетании с жарой Сахары (самый высокий рост температуры с 1987 года, почти 50ºC) вызвали одновременно большие пожары. Большинство из них были вызваны ветрами. Многие пересекали городские границы.

Страна пережила самую сильную жару за последние 40 лет, когда на севере страны температура достигала 47,1ºC. Ветры достигали 6 баллов по шкале Бофорта. Учитывая сложность сценария, состоящего из пламени, не поддающегося прямому воздействию, и столбов конвективного дыма, затрудняющих видимость самолета, пожарные максимально использовали ночные окна.

Один из самых смертоносных лесных пожаров в 2021 году произошел в Алжире , где погибли почти сто человек. Пожар на юге, перегретый эффектом фена и массивными вторичными возгораниями, поджег несколько ущелий и захватил город Тизи-Узу, расположенный на вершине хребта. 29000 га было уничтожено за 3 дня.

16 августа пожар в коммуне Гонфарон (ВАР) в Франции уничтожил 2200 га за одну ночь. Огонь угрожал проникнуть в городскую границу в Гард-Френе, Гримо и Ла-Моле и вызвал эвакуацию многочисленных лагерей. В августе также произошло два серьезных пожара в Марселе (2000 га) и на Лазурном берегу (7000 га).

Ранним утром 16 августа был объявлен пожар в городе Кастро Марин, к востоку от Алгарве, Португалия , недалеко от границы с испанской провинцией Уэльва. Огонь нарастал, пока не охватил периметр в 43 километра и распространился со скоростью 650 гектаров в час с достаточным потенциалом для уничтожения до 20 000 гектаров. Введенные в действие противопожарные подразделения, в составе которых более пятисот пожарных, наземная техника и авиация, смогли за три дня стабилизировать пожар. Огонь сжег почти 6700 га и 80% национального леса муниципалитета Тавира.

Испания

2021 год был особенно трудным для испанских служб экстренной помощи. В январе арктическая волна холода прокатилась по Пиренейскому полуострову. Эта метель, получившая название Филомена, унесла жизни трех человек, загнала в затруднительное положение тысячи людей, повлекла за собой бесчисленные материальные потери и оставила многие города без сухопутного сообщения. Это был самый сильный зимний шторм за 50 лет, и больницы и дома престарелых оказались изолированными в разгар пандемии. Только в Мадридском сообществе правительство приказало аварийно-спасательным службам совершить более 5000 вылетов, включая расчистку дорог.

Los brigadistas de las bases de @briflubia #Soria y @brifpuertopico #Ávila colaboran desde esta mañana en tareas de retirada de hielo y nieve en puntos sensibles de las dos provincias. El resto de #BRIF de #CastillayLeón podrían ser requeridas también para este tipo de trabajos. pic.twitter.com/qI66TVMTkO

— Delegación del Gobierno en #CastillayLeón (@DGCyL) 12 января 2021 г.

Издание OSBO Digital предупредило о возможных побочных эффектах снежной бури в статье под названием «Филомена может превратить леса в пороховые бочки».

Первые пожары произошли раньше, чем обычно (23 января в Берхе, Андалусия, 31 января в Гранаде и 1 февраля в Олула-де-Кастро, Альмерия). В феврале в Кантабрии был объявлен 31 активный пожар, один из которых был особенно сильным и затронул Усейду.

Источник: правительство Кантабрии.

Весной в Арико, Тенерифе, была развернута первая масштабная операция по тушению пожаров. Огонь достиг максимального периметра в 25 км и проник в национальный парк Тейде, что потребовало принятия мер большим количеством пожарных расчетов, а также Военного отряда по чрезвычайным ситуациям.

Источник: EIRIF, Gesplansa.

Весной в Арико, Тенерифе, была развернута первая масштабная операция по тушению пожаров. Огонь достиг максимального периметра в 25 км и проник в национальный парк Тейде, что потребовало принятия мер большим количеством пожарных расчетов, а также Военного отряда по чрезвычайным ситуациям.

Источник: UME (военное подразделение по чрезвычайным ситуациям).

Летом произошло три очень крупных пожара. В середине июля огненная буря в Санта-Колома-де-Керальт стала конвективной и прошла через Сьерра-Мираллес. На 2-й день погода стала благоприятной для образования больших конвективных облаков (пирокумуло-дождевых), и огонь распространился по всему склону, вынудив жителей Сан-Марти-де-Тус и Санта-Мария-де-Мираллес изолировать их. За одни выходные огонь уничтожил более 1600 га.

Источник: МетеоПрадес.

Подразделения пожаротушения предвидели такое поведение и позаботились о том, чтобы все задействованные подразделения установили сдерживающие барьеры и использовали технические противопожарные меры. Эта тактика позволила им локализовать пожар, который 26 июля был объявлен под контролем.

Источник: EPAF Montblanc.

Пожар в Навалакрусе, Авила, в августе уничтожил 21 993 га и стал одним из крупнейших в истории Испании. Масштабы пожара и масштабное развертывание пожарного персонала и оборудования выявили два новых фактора. Во-первых, определение флангов, головы и спины, будь то на севере или юге, бесполезно в случае больших пожаров, когда неясно, в каком направлении распространяется огонь из-за разных направлений ветра (например, когда большой пожар побеждается склоном). ). Наоборот, определение сторон света и центра пожара в качестве точек отсчета и деление областей на сектора гораздо полезнее, поскольку они неизменны. Аналогичным образом, поскольку интенсивность пожара не позволяла наземному персоналу атаковать огонь напрямую, был извлечен урок о том, как управлять и координировать большое количество противопожарных средств и очень сложную операцию.

В сентябре пожар в Хубрике, Малага, потребовал присутствия более пятидесяти профессиональных пожарных. Из-за господствующих в этом районе ветров потушить пожар было очень сложно. Конвективный пожар, угли которого вызвали новый пожар в Сьерра-Бермеха и привели к гибели пожарного, назначенного на план Инфока. Пламя уничтожило 148 га испанской пихты (охраняемый вид).

Хотя пожар Лусена-дель-Пуэрто в Уэльве был менее сильным, он также стал проблемой для пожарных бригад, учитывая тяжелые условия работы: ветер юго-западный со скоростью 15-20 км/ч, с порывами до 30-35 км/ч. ч, обильное топливо и крутые склоны.

В середине сентября испанские аварийно-спасательные службы испытали новое событие. Извержение вулкана Кумбре Вьеха на острове Ла-Пальма охватило более 1200 гектаров, похоронив сотни сельскохозяйственных участков, тысячи домов и 92 километра дорог за 86 дней активности. По скромным подсчетам, за три месяца на всей территории Канарских островов было извержено 159 миллионов кубометров лавы и зарегистрировано землетрясений (в дни с наибольшей сейсмической активностью за сутки зарегистрировано около 300 землетрясений).

Сибирь и Дальний Восток России

Этой весной третий год подряд в Западной Сибири отмечаются аномально высокие температуры.

Массовый пожар 16 апреля, вызванный силой ветра 20 м/с (72 км/ч), который угрожал Хакасскому заповеднику, потребовал мобилизации десятков пожарных и волонтеров.

В мае несколько пожаров в городе Камышлове заблокировали дорогу Р351 из Екатеринбурга на Урале в Тюмень в Западной Сибири. Они также заставили закрыть Колыму, которая является главной дорогой, соединяющей столицу республики Якутск и город-порт Магадан на Ожоцком море. С конца апреля с лесными пожарами боролись Сверловская и Тюменская области.

В середине июля Россия мобилизовала армию для тушения лесного пожара, охватившего 1,4 миллиона гектаров в Якутии, самом холодном и большом регионе страны. В августе сочетание тумана и дыма от пожара закрыло солнце над апокалиптическим ландшафтом Якутии.

Камеры «Коперника» впервые зафиксировали большие скопления дыма вокруг Северного полюса на площади 5,3 миллиона квадратных километров и предсказали, что дым пересечет Полярный круг и достигнет Гренландии.

Научная общественность предупредила, что лесные пожары в Якутии вновь приведут к возгоранию крупных торфяных и молодых месторождений угля. «Если белый лед отражает дым, альбедо и покрыт пеплом, более темный цвет льда может вызвать изменение температуры». Это было взято из заявления руководителя исследования фонда Пау Коста. Прошлой зимой одна из таких торфяных залежей, воспламененная летним лесным пожаром, продолжала гореть под поверхностью целый год, выдержав дождливую осень и экстремально холодную зиму. Это явление широко известно как «зомби-огонь».

 

Нынешние лесные пожары в Якутии, самом холодном регионе России, вновь зажгут/подожгут большие залежи торфа и молодого древесного угля. Как мы видели прошлой зимой, одно из таких торфяных месторождений, загоревшееся лесным пожаром прошлым летом, не переставало гореть после долгой дождливой осени и экстремально холодной зимы pic.twitter.com/isdZ07rbKr

— The Siberian Times (@siberian_times) 21 июля 2021 г.

К 11 августа в Якутии сгорело 6,6 млн га. Загрязнение от лесных пожаров достигло Урала и полуострова Ямал в России, Казахстане, Северном полюсе, Монголии и Канаде.

 

Канада

30 июня температура 49,6ºC была зафиксирована в Литтоне, к юго-западу от Британской Колумбии, во время исторической волны тепла, которая вызвала несколько лесных пожаров и привела к огненному шторму, во время которого было зафиксировано 710 117 ударов молнии в 15 часов.

 

Канада третий день подряд побила рекорд жары, а Lytton B.C. достигая 121°F.

233 случая смерти зарегистрировано в Британской Колумбии. за 4 дня на 100 больше, чем в среднем. «Ожидается, что этому способствовала сильная жара». https://t.co/8JQrqzpHg3 pic.twitter.com/mr8vKBU3GS

— Алек Лун (@ASLuhn) 30 июня 2021 г.

Согласно информации метеоролога Криса Вагаски, 597 314 разрядов молнии были от облака к облаку и не коснулись земли, тогда как за тот же период было 112 803 удара молнии по земле. области (молнии, связанные с пироконвективными облаками). Этот экстремальный эпизод вызвал более 130 новых лесных пожаров, уничтожил Литтон и унес жизни почти 500 человек.

МОНСТР пирокумулонимус в Британской Колумбии этим вечером!

Вот фрагмент. #BCfire @weathernetwork pic.twitter.com/lyUN2rPBZN

— Кайл Бриттен (@KyleTWN) 30 июня 2021 г.

Сезон лесных пожаров 2020 года в Британской Колумбии был «спокойным» (637 лесных пожаров, охвативших чуть более 15 000 гектаров). В среднем с 2010 по 2020 год было 1356 пожаров в год. Это эквивалентно 347 104 га за сезон лесных пожаров.

Калифорния

В Калифорнии неоднократно происходили одновременные сильные пожары; однако это был один из худших сезонов за всю историю наблюдений.

Утром 13 июля было объявлено о пожаре, позже известном как «Пожар Дикси», после того, как упавшее дерево недалеко от каньона реки Фезер повредило линию электропередачи. Через десять дней после начала пожар стал крупнейшим лесным пожаром сезона.

Источник: Calfire.

6 августа, после пожара на территории, превышающей штат Род-Айленд, он был классифицирован как единственный крупнейший пожар в истории Калифорнии и второй по величине пожар в целом (после августовского комплексного пожара в 2020 году).

 

Шесть крупнейших лесных пожаров в истории Калифорнии.

Пять из них произошли за последний год.

Все за последние три года. pic.twitter.com/APrSyXBKxk

— Дакота Смит (@weatherdak) 6 августа 2021 г.

Дым от пожара Дикси поставил под угрозу качество воздуха во всей западной части Соединенных Штатов, включая Юту и Колорадо.

Вот некоторые цифры, собранные 6 августа, через 24 дня после начала:

  • Дата начала: 14 июля 2021 г., 00:00
  • Сгоревшая площадь: 175 962,578 га (434 813 акров)
  • Периметр содержит: 21%
  • Привлеченный персонал: 5 118 человек
  • Здания под угрозой: 13 871
  • Зданий разрушено: 184.

Пожар Дикси сжег в общей сложности 963 309 акров (389 837 га), прежде чем он был полностью потушен 25 октября 2021 года. Это заставляет нас задуматься о долгосрочном управлении чрезвычайными ситуациями.

Среди сотен пожаров, обрушившихся на западное побережье Соединенных Штатов, выделялись Калдорский и Чапарральский пожары, которые также демонстрировали экстремальные характеристики (огненные облака, пирокучево-дождевые облака, циклонические и антициклонические вращения на разных флангах и т. д.).

Огненный вихрь (правильнее называть его огненным вихрем) в #ChaparralFire Вы понимаете масштаб только тогда, когда видите вертолет и пожарного. @CALFIRERRU pic.twitter.com/OOlFV7h9R0

— FirePhoto101 (@FirePhoto101) 29 августа, 2021

 

Шесть самых страшных пожаров в истории Калифорнии произошли за последние 3 года. Научное сообщество видит явное влияние изменения климата на волны экстремальной жары, которые способствовали увеличению силы пожаров этим летом. Пришлось эвакуировать более 35 тысяч человек.

Что нас ждет в 2022 году?

В последний месяц года мы снова стали свидетелями многочисленных пожаров в Аргентине, в районе Кордовы и Патагонии. Прогноз для андской страны в 2022 году не очень благоприятен. На Южную Америку обрушилась тревожная (и историческая) волна тепла, о чем свидетельствуют спутниковые снимки НАСА. Пиковая температура 54ºC наблюдалась 11 января в Аргентине. В ближайшие дни ожидаются аномалии температуры воздуха более 10ºC.

Чили и Аргентина снова переживают историческую засуху.

Este enero tuvo uno de los eventos cálidos más importantes de los ultimos años. Se registraron más de 75 #récords de temperature y se superaron los 40°C en 21 provincias.
Los mapas muestran лас tempaturas maximas absolutas en Periodos де 10 días.
✅ https://t.co/GAB4DlIxjh pic.twitter.com/HDeK74vOHl

— SMN Аргентина (@SMN_Argentina) 2 февраля 2022 г.

В регионе Рио-Негро снова будут большие пожары. Кампания по тушению пожаров в Южной Америке обещает быть сложной.

В 2021 году сезон лесных пожаров был длиннее обычного в большей части мира, в первую очередь из-за более высоких температур. Мы видели увеличение крупных пожаров, которые являются более сильными и имеют более тяжелые последствия. Эксперты начинают говорить о «пожарной погоде» (когда высокие температуры, низкая влажность, отсутствие осадков и/или сильный ветер создают высокий риск возникновения лесных пожаров).

Обсерватория Фабра в Каталонии опубликовала данные, показывающие, что 2021 год был самым засушливым за всю историю наблюдений (327,6 мм, половина климатической медианы) и четвертым самым теплым (+1,7ºC выше климатической медианы).

В отчете МГЭИК (Межправительственной группы экспертов по изменению климата) говорится, что «при повышении глобальной температуры на 1,5º волны тепла, которые ранее происходили каждые десять лет, будут происходить каждые 4 года и будут теплее на 2ºC. Однако есть надежда, что температура не поднимется более чем на 1,5ºC, если мы прекратим выбросы и уловим углерод».

Последние новости в Валлфиресте

09.08.2022

4 Средства самозащиты для пожарных

26.07.2022

Как защитить свой дом или городскую территорию от лесных пожаров

17. 06.2022

Vallfirest примет участие в Interschutz Hannover 2022

16.05.2022

Leo Aerial и Vallfirest представят систему Leo на конференции по воздушному пожаротушению в Ниме

Детский сад / Дом

  • Хотите узнать о детском саду полного дня в BASD?

    Многие родители затрудняются выбрать программу детского сада для своего ребенка. Они ищут учителей с новейшей подготовкой, учебную программу, которая лучше всего готовит ребенка к первому классу, и программу, которая позволяет детям процветать, зная, что это такой важный год в развитии ребенка. Хорошей новостью для таких родителей является то, что эта программа находится прямо у них на заднем дворе; прямо здесь, в школьном округе Вифлеема.

    Нажмите на ссылку ниже, чтобы узнать о нашей программе детского сада полного дня.

    ¿Quiere saber más sobre el Kindergarten de día Completo en el BASD?

    Многочисленные родители с трудностями при выборе детского сада для школьников. Ellos buscan maestros con la capacitación más reciente, un currículo que prepare mejor al niño para el primer grado y un programa que les Allowa Prosperar sabiendo que este es un año muy Importante en el desarrollo de un niño. La buena noticia para esos padres es que este programa está justo en su патио; aquí mismo en el Distrito Escolar del Área de Bethlehem.

    Después de ver el video anterior, usted puede encontrar information sobre el programa de детский сад de día completo del distrito en BASDschools.org/Kindergarten.

    Вы можете записаться в детский сад на BASDschools.org/KindergartenRegistration


    Добро пожаловать в детский сад полного дня в BASD!

    Школьный округ Bethlehem Area с гордостью предлагает всеобщий детский сад полного дня в наших 16 начальных школах. Детский сад станет прекрасным периодом в жизни вашего ребенка, наполненным возможностями учиться, играть, открывать для себя и расти. Для многих школьников детский сад является их первым формальным образовательным опытом. Мы хотим, чтобы этот год был наполнен веселыми и увлекательными мероприятиями, которые поставят учащихся на путь успешного обучения и личного развития. Наши воспитанники детского сада имеют разный жизненный опыт и опыт, что делает каждого из них уникальным и особенным. Хотя дети проходят схожие этапы в процессе обучения, мы понимаем, что дети развиваются с разной академической, социальной и эмоциональной скоростью. Наши классы детского сада полного дня предлагают поддержку, основанную на потребностях каждого отдельного ребенка. Пожалуйста, найдите минутку, чтобы узнать больше о том, что могут предложить наши классы для детского сада полного дня.

    Грамотность

    • Базовые навыки. Учащиеся разовьют фонологическую осведомленность (звуки, из которых состоят слова и слоги), фонетику и распознавание слов (сочетание звуков и букв), а также беглость устной речи (способность точно и бегло читать) .
    • Детали текста. При поддержке учащиеся определят основную идею и ключевые детали текста. Студенты будут устанавливать связи между текстами и изучать новые словарные слова.
    • Письмо. Учащиеся будут использовать выученные соответствия звуков и букв для написания и написания слов, а также для выражения своих идей для различных целей.

    Математика

    • Числа и операции. Учащиеся будут знать и писать числа, последовательно считать и использовать разрядное значение.
    • Алгебраические понятия. Учащиеся изучат понятия сложения и разборки, чтобы научиться основам сложения и вычитания.
    • Геометрия. Учащиеся будут определять, описывать, анализировать, сравнивать, создавать и составлять 2- и 3-мерные фигуры.
    • Измерение и данные. Учащиеся описывают и сравнивают такие атрибуты, как длина, площадь, вес и вместимость.

    Наука

    • Учащиеся будут исследовать и открывать для себя материалы и движение, деревья и погоду, а также животных с помощью трех модулей практического обучения.

    Испанский

    • Учащиеся изучат общую лексику и разговорные фразы, а также станут культурно осведомленными учащимися. Они достигнут этого, участвуя в увлекательных и интерактивных уроках, которые включают в себя песни, поделки, рассказы и игры.
    • Учащиеся детского сада будут проходить обучение испанскому языку один раз в неделю.

    Социальное развитие

    • Учащиеся узнают о ценности работы с другими через игру и другие виды совместной учебной деятельности.
    • Поскольку мы знаем, что дети от природы любопытны, обучение будет происходить в различных контекстах и ​​условиях.
    • Целенаправленная игра, которая дает детям регулярные возможности исследовать и исследовать на практике, ценится как важный метод обучения.

    Эмоциональное развитие

    • Безопасная и надежная среда поощряет риск, выражение мыслей и чувств, а также развитие чувства собственного достоинства и собственного достоинства.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован.