Институты на бауманской: Вузы, университеты, институты, академии и факультеты Москвы y метро Бауманская — Учёба.ру

780 метрах / 15 мин. пешком до метро Бауманская

Бауманская 2-я, 5 ст1 +7 (499) 263-62-52

Описание Как добраться На карте

Научно-исследовательский испытательный центр биометрической техники, МГТУ им. Н.Э. Баумана

820 метрах / 16 мин. пешком до метро Бауманская

Рубцовская набережная, 2/18 +7 (499) 263-67-39 (единая справочная)

Описание Как добраться На карте

НИИ специального машиностроения, МГТУ им. Н.Э. Баумана

820 метров / 16 мин. пешком до метро Бауманская

Госпитальный переулок, 10 +7 (499) 261-21-88

Описание Как добраться На карте

Всесоюзный институт Волоконно-оптических систем связи и обработки информации

830 метров / 16 мин. пешком до метро Бауманская

Нижняя Красносельская, 13 ст1 +7 (499) 261-49-67

Описание Как добраться На карте

Институт экономики и развития транспорта

850 метров / 17 мин. пешком до метро Бауманская

Новорязанская, 24 (5, 6 этаж)

Описание Как добраться На карте

Центральный аэрогидродинамический институт им. профессора Н.Е. Жуковского

860 метрах / 17 мин. пешком до метро Бауманская

Новокирочный переулок, 4

Описание Как добраться На карте

Всероссийский НИИ авиационных материалов

990 метрах / 19 мин. пешком до метро Бауманская

Радио, 17 к11

Описание Как добраться На карте

Центральный аэрогидродинамический институт им. профессора Н.

990 метрах / 19 мин. пешком до метро Бауманская

Радио, 17 к11 +7 (495) 916-90-91 (доп. 4202,…)

Описание Как добраться На карте

Всероссийский художественный научно-реставрационный центр им. академика И.Э. Грабаря

1 000 метров / 20 мин. пешком до метро Бауманская

Радио, 17 к6 +7 (499) 763-37-29 (приемная)

Описание Как добраться На карте

Центральный НИИ черной металлургии им. И.П. Бардина

1 000 метров / 20 мин. пешком до метро Бауманская

Радио, 23/9 ст1

Описание Как добраться На карте

НИИ газэкономика

1 100 метров / 21 мин. пешком до метро Бауманская

Радио, 14 ст1 (1 этаж) +7 (499) 265-24-20 (единая справочная -. ..)

Описание Как добраться На карте

ЦНИРТИ им. aкадемика А.И.Берга

1 100 метров / 21 мин. пешком до метро Бауманская

Новая Басманная, 20 ст4 +7 (499) 267-43-93

Описание Как добраться На карте

НИИ газэкономика

1 100 метров / 21 мин. пешком до метро Бауманская

Старая Басманная, 20 ст8 (1-2 этаж) +7 (499) 265-24-20 (единая справочная -…)

Описание Как добраться На карте

Федеральный научный агроинженерный центр ВИМ

1 100 метров / 22 мин. пешком до метро Бауманская

Новая Басманная, 23 ст2 +7 (499) 171-37-27 (единая справочная -…)

Описание Как добраться На карте

Научно-исследовательский и проектный институт по строительству и эксплуатации объектов топливно-энергетического.

1 100 метров / 22 мин. пешком до метро Бауманская

Академика Туполева набережная , 15 к22 +7 (495) 956-98-35

Описание Как добраться На карте

НИИ газэкономика, ООО

1 200 метров / 23 мин. пешком до метро Бауманская

Старая Басманная, 18 ст3 +7 (499) 265-24-20 (единая справочная -…)

Описание Как добраться На карте

НИИ экономики рыночных структур

1 200 метров / 24 мин. пешком до метро Бауманская

Новая Басманная, 21 +7 (499) 267-86-88

Описание Как добраться На карте

Федеральный научный центр физической культуры и спорта

1 300 метров / 25 мин. пешком до метро Бауманская

Елизаветинский переулок, 10 ст1

Описание Как добраться На карте Услуги

Антидопинговый центр

1 300 метров / 25 мин. пешком до метро Бауманская

Елизаветинский переулок, 10 ст1 +7 (499) 267-73-20

Описание Как добраться На карте

Всероссийский НИИ радиотехники

1 400 метров / 27 мин. пешком до метро Бауманская

Большая Почтовая, 22 ст8 +7 (499) 267-66-04

Описание Как добраться На карте

НИИ радио, ФГУП

1 400 метров / 27 мин. пешком до метро Бауманская

Казакова, 16 ст1

Описание Как добраться На карте

Аэрокосмос, НИИ аэрокосмического мониторинга

1 500 метров / 29 мин. пешком до метро Бауманская

Гороховский переулок, 4 (цокольный этаж)

Описание Как добраться На карте

Всероссийский НИИ рыбного хозяйства и океанографии

1 500 метров / 29 мин. пешком до метро Бауманская

Верхняя Красносельская, 17

Описание Как добраться На карте

Геодинамика, научно-исследовательский центр

1 500 метров / 29 мин. пешком до метро Бауманская

Казакова, 13 (3 этаж) +7 (499) 267-27-09

Описание Как добраться На карте

Государственный НИИ реставрации

1 500 метров / 30 мин. пешком до метро Бауманская

Гастелло, 44 к1

Описание Как добраться На карте

АртБиоХим, научно-исследовательский центр прикладной химии и биоорганики

1 500 метров / 30 мин. пешком до метро Бауманская

Большая Почтовая, 36 ст6 (304-6 офис) +7 (495) 970-86-00

Описание Как добраться На карте

Институт правового анализа и независимых экспертиз

1 600 метров / 32 мин. пешком до метро Бауманская

Гастелло, 2 (4 этаж) +7 (495) 644-36-43

Описание Как добраться На карте

Всероссийский НИИ пищевой биотехнологии, ФИЦ питания и биотехнологии

1 700 метров / 33 мин. пешком до метро Бауманская

Самокатная, 4Б ст4

Описание Как добраться На карте

Научно-исследовательский и проектно-конструкторский институт информатизации, автоматизации…

1 800 метров / 35 мин. пешком до метро Бауманская

Орликов переулок, 5 ст1 +7 (495) 967-77-02 (единая справочная -…)

Описание Как добраться На карте

Московский НИИ глазных болезней им. Гельмгольца

1 800 метров / 35 мин. пешком до метро Бауманская

Садовая-Черногрязская, 14/19 к7

Описание Как добраться На карте

Московский НИИ глазных болезней им.

1 800 метров / 36 мин. пешком до метро Бауманская

Садовая-Черногрязская, 14/19 к2 +7 (495) 625-87-73 (единая справочная -…)

Описание Как добраться На карте

Московский НИИ глазных болезней им. Гельмгольца

1 800 метров / 36 мин. пешком до метро Бауманская

Садовая-Черногрязская, 14/19 к1 +7 (495) 608-00-26 (многоканальный)

Описание Как добраться На карте Услуги

НИИ вакцин и сывороток им. И.И. Мечникова

1 900 метров / 37 мин. пешком до метро Бауманская

Малый Казённый переулок, 5а ст2 +7 (495) 917-49-00

Описание Как добраться На карте

Московский НИИ глазных болезней им. Гельмгольца

1 900 метров / 37 мин. пешком до метро Бауманская

Садовая-Черногрязская, 14/19 к5

Описание Как добраться На карте

Московский НИИ глазных болезней им. Гельмгольца

1 900 метров / 37 мин. пешком до метро Бауманская

Садовая-Черногрязская, 14/19 к5 +7 (495) 917-58-78

Описание Как добраться На карте

Научно-исследовательский центр топогеодезического и навигационного обеспечения

1 900 метров / 37 мин. пешком до метро Бауманская

Рубцовско-Дворцовая, 6 +7 (499) 268-19-53

Описание Как добраться На карте

Московский НИИ глазных болезней им. Гельмгольца

1 900 метров / 37 мин. пешком до метро Бауманская

Садовая-Черногрязская, 14/19 к3

Описание Как добраться На карте

РЖД, центр организации труда и проектирования экономических нормативов

1 900 метров / 37 мин. пешком до метро Бауманская

Садовая-Спасская, 21/1 (11, 13, 16 этаж) +7 (499) 262-51-12

Описание Как добраться На карте

Московский НИИ глазных болезней им. Гельмгольца

1 900 метров / 37 мин. пешком до метро Бауманская

Садовая-Черногрязская, 14/19 к4 +7 (495) 623-41-61 (канцелярия)

Описание Как добраться На карте

Космические системы мониторинга, информационно-управляющие и электромеханические комплексы

2 000 метров / 39 мин. пешком до метро Бауманская

Хоромный тупик, 4 ст2 +7 (495) 365-25-70 (единая справочная -…)

Описание Как добраться На карте

Институт законодательства и сравнительного правоведения при Правительстве РФ

2 000 метров / 39 мин. пешком до метро Бауманская

Большой Харитоньевский переулок, 24

Описание Как добраться На карте

Всероссийский институт аграрных проблем и информатики им.

2 000 метров / 39 мин. пешком до метро Бауманская

Большой Харитоньевский переулок, 21 ст1 +7 (495) 628-30-69

Описание Как добраться На карте

Институт иностранных языков на бауманской – Справочник

Институт иностранных языков на бауманской

Итоги олимпиады по английскому языку «Мост-Bridge — межкультурный диалог»
Фотоотчёт вручения сертификатов Кембриджского университета участникам первого тура олимпиады

Филологические чтения
Доклад профессора Сандры Кларк
«Макбет и сестры-предсказательницы: язык и смысл»

Круглый стол
«Роль немецких, испанских и французских участников сопротивления в победе над нацистской Германией»

Ректор Института иностранных языков, академик РАЛН Э. Ф. Володарская приняла участие в презентации Словаря истории русских слов.

V Международная научная конференция «Язык, Культура, Общество» Московский институт иностранных языков, Российская академия лингвистических наук, Российская академия наук.

Круглый стол Роль немецких, испанских и французских участников сопротивления в победе над нацистской Германией.

Www. mosinyaz. com

08.02.2019 22:13:05

2019-02-08 22:13:05

Источники:

Http://www. mosinyaz. com/cont/

Московский Институт Иностранных Языков » /> » /> .keyword { color: red; }

Институт иностранных языков на бауманской

Итоги олимпиады по английскому языку «Мост-Bridge — межкультурный диалог»
Фотоотчёт вручения сертификатов Кембриджского университета участникам первого тура олимпиады

Филологические чтения
Доклад профессора Сандры Кларк
«Макбет и сестры-предсказательницы: язык и смысл»

Круглый стол
«Роль немецких, испанских и французских участников сопротивления в победе над нацистской Германией»

Ректор Института иностранных языков, академик РАЛН Э. Ф. Володарская приняла участие в презентации Словаря истории русских слов.

V Международная научная конференция «Язык, Культура, Общество» Московский институт иностранных языков, Российская академия лингвистических наук, Российская академия наук.

«ЯЗЫК, КУЛЬТУРА, ОБЩЕСТВО/РУССКО-АНГЛИЙСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ»
Лондонский Университет и Московский институт иностранных языков

В разделе Библиотека электронной страницы студента размещена видеолекция Стивена Вилсона, автора книги «Unknown Scotland»

Руководитель экзаменаторов Кембриджского университета (Cambridge ESOL), преподаватель Московского института иностранных языков.

Студенты старших курсов и выпускники МИИЯ зарекомендовали себя квалифицированными специалистами в области перевода, педагогики, экономики, международного туризма, права со знанием двух и более языков. Постоянно получаемые нами запросы от работодателей свидетельствуют о востребованности выпускников МИИЯ на рынке труда. Поэтому администрация вуза приняла решение о создании службы трудоустройства выпускников.

С этой целью на нашем сайте создана специальная страница для работодателей, нуждающихся в вышеназванных специалистах. Для решения кадрового вопроса в вашей организации предлагаем отправить заявку по представленному образцу.

Если Вы ищете специалистов высокого уровня, молодых, креативных, целеустремленных, инициативных людей, в совершенстве владеющих иностранными языками, обращайтесь в службу трудоустройства выпускников МИИЯ!

Вашу заявку вы можете отправить нам на e-mail: Rectorat@gaudeamus. ru

Московский институт иностранных языков — экзаменационный центр Кембриджского университета, в сентябре 2010 — марте 2011 провел курс повышения квалификации и экзамен ТКТ (the Teaching Knowledgе Test) Для учителей английского языка, школ Центрального административного округа.

2010 год был объявлен ООН Международным годом сближения культур, и этот проект нашего института был включен в программу ЮНЕСКО на 2010 год. Проведение курса и Сертификация учителей ЦАО г. Москвы финансируется МИИЯ.

ТКТ — экзамен Кембриджского Университета, проверяющий знание методики преподавания английского языка. Успешное прохождение экзамена Является официальным подтверждением профессионального роста и квалификации учителя в соответствии с международными стандартами.

25 марта 2011 года в Московском институте иностранных языков участникам проекта торжественно вручили Сертификаты ТКТ. Сертификаты Вручал почетный гость церемонии — Заместитель директора Британского Совета Кристиан Данкамб (Christian Duncumb).

Московский институт иностранных языков является инициатором и разработчиком программы поддержки школ Республики Татарстан и в рамках этого проекта c 3 по 5 мая 2011 годы были проведены семинары для учителей и школьников девятых, десятых и одиннадцатых классов города Казани, Сабинского, Слободского и Кукморского районов Татарстана на базе ТГГПУ КФУ. Содержание данных семинаров: Методика и практика подготовки и сдачи Единого государственного экзамена по английскому языку. С учителями школ была проведена методическая работа по применению британских учебников в процессе обучения английскому языку и знакомство с кембриджской языковой методикой.

Пожалуйста, для регистрации заполните форму ниже.
В результате регистрации Вам будет выслан пароль на вход на вашу личную страничку, где вы сможете получить доступ к видеолекциям, методическим материалам и рекомендациям, тренажерам для подготовки к ЕГЭ.

Если Вы уже зарегистрированы, то войти на страницу учителя можно по этой ссылке.
По всем вопросам работы системы для преподавателей обращайтесь на e-mail: admin@mosinyaz. ru

Филологические чтения Доклад профессора Сандры Кларк Макбет и сестры-предсказательницы язык и смысл.

Www. mosinyaz. com

06.05.2017 18:41:45

2017-05-06 18:41:45

Источники:

Http://www. mosinyaz. com/

Московский Институт Иностранных Языков на Ладожской — контактный телефон и адрес на карте » /> » /> .keyword { color: red; }

Институт иностранных языков на бауманской

Если вам давно хотелось изучить иностранный язык, а также пополнить уже имеющиеся знания, но вам не нравится заниматься по самоучителю, то Московский Институт Иностранных Языков приглашает вас посетить обучающие курсы. На занятиях вам расскажут о грамматике языка, а также много внимания будет уделено корректному произношению, потому что это необходимо для общения с иностранцами, если вы хотите совершить поездку за границу. Исходя из ваших целей, вам будут предложены программы соответствующей интенсивности.

Адрес организации: г Москва, ул Ладожская, д 9, график работы: Пн-Сб: 09:00-20:00. Добраться можно от метро Бауманская.

Вас проконсультируют по номеру +7 499 261-99-99. Сайт учреждения: www. gaudeamus. ru

Ищите нас в соцсетях: Вконтакте

Отзывы про Московский Институт Иностранных Языков (13)

Каждый оставленный отзыв проходит ряд проверок, прежде чем будет размещен на сайте. Оригинальные тексты не редактируются и не фильтруются.

Вечер добрый, я единственная кого достало это заведение, причем очень достало? Мой сын не смог сдать экзамен в позапрошлом году, потому что ректор ВОЛОДАРСКАЯ ЭММА ФЕДОРОВНА уехала отдыхать и не дала возможности пересдать. Он ушел в армию в связи с этим, теперь он вернулся и отучился пол года на заочном, повторилась та же ситуация, ему не дела и возможности выйти на диплом, это придурошная все испортила снова. Я не оставлю это просто так. Я буду писать письмо, чтобы не дать ей испортить еще кому-то жизнь. Откликнетесь, если вас это касается.

Здравствуйте! столкнулись с такой же ситуацией, отказывается выдать диплом, и также не дала возможность перестать её предмет и перенесла всё на декабрь. Скажите, вы что то уже предпринимаете?

Ректор Володарская Эмина Фазыловна, она же и единоличный собственник этого «института», дама не совсем адекватная. Убеждена в том, что сеет разумное, доброе, вечное. Своим сотрудникам заработную плату выплачивает по настроению и с опозданием. Вся в долгах как в шелках. Зато на каждом шагу бравирует, что живет на две страны. Помещение на ул. Бауманская в ужасном состояние. Новое законсервировано. Если хотите потерять деньги, нервы и не получить знания — вам сюда.

Случайно забрела на этот сайт, почитала отзывы про МИИЯ, который я закончила в уже теперь далёком 2004 году и смотрю, что ничего не поменялось у студентов: всегда будут те, кто учится и те, кто учиться не может. Отзывы либо «кошмар, бегите отсюда» до «прекрасный вуз». Третьего не дано, нейтральной позиции нет. Учёбой в данном ВУЗе я довольна очень и очень, но не исключаю, что когда преподы поменялись, то качество могло и пострадать. Но скажу я Вам, что и при «золотом составе» (я поступала в 1999 году и закончила в 2004), ситуация была такова, что каждый берёт столько знаний, сколько может унести. Спустя годы состоявшейся карьеры, ни дня не жалела, что закончила его. Знания я получила. Не просто корочку. И в мои времена были те, кто ныл, тупил и злился. Были даже те, кто ради папы, платившего за вуз, обращались за подделками вкладыша, чтобы не расстраивать его тройками, ведь для папы надо выглядеть умненькой, зря, что ль, инвестировал. До такого маразма доходило у некоторых, да. И все мы учились в одной группе. Да, отдельный вопрос — неклиентоориентированность деканата, но то общая проблема любого вуза, как мне кажется. А мне не кажется, потому что после данного вуза, позволившего мне найти работу в прекрасной иностранной компании для начала секретарём-референтом, где были с боссы-экспаты, я получила отличный старт и спустя год-полтора поняла где в каком отделе хочу развиваться и далее получала второе образование и училась на факультете маркетинга по вечерам, и снова та же песня уже в другом вузе: кто-то пришёл за знаниями и их берёт, а кто-то недостаточно талантлив и не достаточно усидчив и вообще это не его путь, он пришёл лишь бы закончить ради корочки
. Так вот я Вам могу и про ныне модный МВА сказать — тоже были недовольные. Примерно 50% таких, но и 50% кто внимал каждому слову, делал с удовольствием все задания, так как имел мотивацию учиться. Кто хочет, тот учится. Кто не хочет, сидит и ноет, что всё не так. Советую поискать себя в другом деле. Такой категории студентов и МВА не помог, уж поверьте. Они просидели там 2 полных года 5 вечеров в неделю. Стул протирали и ничего не поняли.
Этот же вуз-ин. яз по моим стопам закончил и мой брат в 2015 году (переводческий фактультет). Да, были нарекания, что деканат не заинтересован вовремя оказать те услуги, которые они должны, куда ж без этого. совковость в вузах, пусть даже негосударственных, неискоренима. Но в остальном, он у нас достаточно талантлив в отношении языков и прекрасно работает в настоящее время в хорошей компании, желая получать второе образование в уже другой сфере. Ведь ныне именно 2 образования норма. Вы ещё надеетесь с одним прожить? Вряд ли получится, если вы достаточно амбициозны. Брат вот переводчиком не работает, потому что изначально такой цели и не стояло ни у него, ни у меня, а была цель выучить язык на уровне, на котором ни одни длительные курсы не дают возможности так выучить, — и в этом мы преуспели оба. У нас качественный идиоматичный английский, говорим конструкциями, типичными для языка, а не как «гугл-переводчик». Ну Вы поняли о чём я. А это ведь не только заслуга каких-то суперпреподавателей. Это ж ведь и гигантская самостоятельная работа — чтение книг в оригинале, просмотр фильмов на языке и т. п. Те, кто ругает ВУЗ, подумайте как много вы работаете сами в этом отношении. Или вас мама заставила поступить в ин. яз и вы тянете ярмо? Лучше найдите дело по душе, тогда грубости деканата будут Вам безразличны, так как Вы найдёте себя в деле.
И ещё: тут многие пишут про заочный, мол, некачественный. Считаю, что заочно вообще можно учиться лишь немногим профессиям. И изучение иностранных языков сюда не входит! Не входит! Заочное обучение — это как заочно отобедать! Толку не будет! Язык надо учить на дневном факультете. Посвящая этому всё своё время: днём в институте, а вечером делая множество заданий-уроков. И я безмерно благодарна моим родителям, что у меня была такая возможность. У нас на дневном было много девушек, кто приходил учиться, будучи в декрете с ребёнком. А заочный? Если вам надо по работе улучшить уровень знаний языка, днём работая в офисе, ды лучше идите на МИДовские курсы, что ли. они вечерние и два года длятся. А если хотите выучить до уровня «свободный английский», то без дневного не обойтись.
Да, кстати, второй язык у меня был испанский, а после вуза я с лёгкостью выучила итальянский, — они одной группы языки, поэтому не так трудно было, как если бы с нуля, зная лишь английский.

А вообще, есть языковой склад ума, а есть не языковой. И самое главное — не то, чтобы выбрать правильный с Вашей точки зрения вуз, а то, чтобы признаться самому себе насколько Вы способны учить языки от природы. Да, память, как и мышцы, можно тренировать, но изначально важно не это: а доставляет ли Вам удовольствие учить языки! Если да, то Вам будет без разницы где учить его. Тогда в и подвале без света выучите. А если это желание вашей мамы, а у вас ни способностей к этому, ни желания — не стоит себя насиловать. Это обречено на провал.
Прошло 13 лет как я закончила вуз в 2004 году и я до сих пор счастлива, если мне удаётся выучить новое слово или целое идиоматическое выражение на английском! Тогда явно день не прошёл зря! Я радуюсь! Я подбираю их везде (от босса-иностранца, из книг, фильмов и т. п.), язык — это на всю жизнь! Нельзя сказать «я закончила вуз, 5 лет учила и теперь стоп». Вы почти каждый день продолжаете получать новые знания в Вашу копилку. Лексика бесконечна!
А вот те, у кого ни склонности, ни усидчивости — языки учить не стоит. Стране не хватает инженеров, электриков и медсестёр. Может, подумать о другой карьере тогда? А не хаять тут вуз и преподов?
И да, я тут не засланная, я реальный выпускник. Стала бы я так распинаться по заказу. Просто гуглила в интернете телефон вуза, так как потребовалась справка для возврата НДФЛ, его 3 года после даты оплаты можно возвращать, и наткнулась на эти прямопротивоположные отзывы. Не могла не вставить свои 5 копеек. Простите, что длинно.

Хочу поддержать Юлию, я закончила этот институт в 2009 году и сейчас работаю переводчиком. Знания давались всем одинаковые, только кто-то учился, а кто-то все пропускал мимо ушей и прогуливал месяцами, потом жалуясь на учителей и на ВУЗ. Московский институт иностранных языков не хуже и не лучше других, основной вопрос — есть ли у вас желание реально чему-то научиться, или посещение института — это пустая трата вашего времени и денег родителей.
Также хочу добавить, что многие предметы были очень увлекательными, даже прогульщики на них ходили. Учителя были классные — до сих пор вспоминаю их лекции с восторгом. Английский и французский языки были на высоком уровне, и Кембриджский сертификат, получение которого было обязательным, действительно помогал во всех жизненных перепетиях. Как говорила наша любимая учительница по английскому языку Волейникова Татьяна Александровна: Институт — это лишь возможность получить знания. Используете ли вы эту возможность или нет, дело ваше.

Дыра. Аферизм и шизофрения у руля. Не пугает? — Welcome. Это тот институтишко, который должен быть закрыт уже лет пять назад

Подскажите, пожалуйста, как обстоят дела с вечерним отделением, второе высшее, переводческий.
Стоит ли поступать или там тоже бардак?
Мне не нужна корка, мне нужны знания

И ещё тут многие пишут про заочный, мол, некачественный.

Www. yell. ru

20.11.2018 16:36:10

2018-11-20 16:36:10

Источники:

Https://www. yell. ru/moscow/com/moskovskiy-institut-inostrannyih-yazyikov_1909901/

Институт пластической хирургии и косметологии

Отделения

Основные направления деятельности нашего Института

Пластическая эстетическая хирургияКосметология Бариатрическая хирургияКлинико-диагностический центрСтоматологияЦентр аллергологии и иммунологииСкорая медицинская помощь

Никитин Олег Леонидович
Заведующий отделением пластической хирургии
Кандидат медицинских наук, лауреат премии “Золотой ланцет”

Пластический хирург

Никитин Олег Леонидович

Перейти в отделение

Стенько Анна Германовна
Заведующий отделением косметологии
Доктор медицинских наук

Косметолог

Стенько Анна Германовна

Перейти в отделение

Феденко Вадим Викторович
Заведующий отделением бариатрической хирургии
Доктор медицинских наук, профессор

Бариатрический хирург

Феденко Вадим Викторович

Перейти в отделение

Павлюк Михаил Даниелович
Зам. ген. директора по медицинской деятельности
Заведующий клинико-диагностическим центром
Пластический хирург, андролог

Зам. ген. директора по медицинской деятельности, заведующий клинико-диагностическим центром, пластический хирург, андролог

Павлюк Михаил Даниелович

Перейти в отделение

Фролов Станислав Александрович
Заведующий отделением стоматологии
Стоматолог-ортопед

Стоматолог-ортопед

Фролов Станислав Александрович

Перейти в отделение

Татаурщикова Наталья Станиславовна
Заведующая центром аллергологии и иммунологии
Врач аллерголог-иммунолог, д.м.н, профессор

Терапевт, врач общей практики

Татаурщикова Наталья Станиславовна

Перейти в отделение

+7 (985) 691 00 03
+7 (916) 166 77 93
Мы готовы помочь Вам как в Москве, так и по всей территории России, за рубежом.

Терапевт, врач общей практики

Врачи скорой медицинской помощи

Перейти в отделение

Мероприятия

Мастер-классы, обучающие семинары и другая активность нашего Института

Евразийский конгресс по пластической хирургии, эстетической медицине и косметологии

Все мероприятия

• 11ноября

  Евразийский конгресс по пластической хирургии, эстетической медицине и косметологии

  11ноября

Новости

Актуальные события из жизни нашего Института. Нам всегда есть о чем вам рассказать!

Прошел III конгресс по пластической, реконструктивной хирургии и эстетической медицине «От седого Каспия до предгорья большого Кавказа», посвященный 90-летию ФГБОУ ВО ДГМУ

Особо значимым событием стало подписание меморандумов о взаимном сотрудничестве и развитии между Российским обществом пластических реконструктивных и эстетических хирургов и профессиональными общества. ..

20 августа

Состоялся Международный конгресс по пластической, реконструктивной хирургии памяти профессора М.А.Матеева «Связь поколений»

Мероприятие организовано Кыргызским обществом пластической хирургии при поддержке Российского Общества пластических, реконструктивных и эстетических хирургов и Института пластической хирургии и космет…

11 августа

Состоялась первая научно-практическая конференция: «Эстетическое омоложение лица»

За два дня научно-практической конференции Ксения Евгеньевна поделилась своими 16-ю методиками профессионального проведения пластических операций, провела их разбор и демонстрацию.

17 июля

Особо значимым событием стало подписание меморандумов о взаимном сотрудничестве и развитии между Российским обществом пластических реконструктивных и эстетических хирургов и профессиональными общества. ..

20 августа

ЧИТАТЬ ДАЛЕЕ

Состоялся Международный конгресс по пластической, реконструктивной хирургии памяти профессора М.А.Матеева «Связь поколений»

11 августа

Состоялась первая научно-практическая конференция: «Эстетическое омоложение лица»

17 июля

Технологии

Кабинеты Института оснащенные самым современным оборудованием

Ulfit: процедура сфокусированной ультразвуковой липосакцииЭндоскопические исследования и операции инновационными видеоэндоскопами 190-й серии Olympus (Япония)SMAS-лифтинг Ultraformer. Безоперационная подтяжка овала лицаМоделирование фигуры CosmeStar Supreme-X Body Shape HIFU Фракционный игольчатый RF-лифтинг INFINI

Ulfit – новейшая разработка южнокорейской компании CLASSYS, известной по всему миру аппаратами для криолиполиза и SMAS-лифтинга.  

Аппарат Ulfit позволяет эффективно и безопасно удалять лишний объем не только в области «жировых ловушек» (на животе, ягодицах, бедрах), а также на плечах, руках, коленях, подбородке. Направленное действие сфокусированного ультразвука неинвазивно, безопасно, не затрагивает другие мягкие ткани и позволяет косметологу производить скульптурную липосакцию без операции и разрезов, уделяя проблемным зонам больше внимания.

Ulfit еще называют «Ulthera для тела». Процедуры очень похожи: ультразвуковая подтяжка тела дает такой же эффектный и устойчивый результат, как лифтинг лица при помощи HIFU. SMAS-лифтинг для тела – именно так можно охарактеризовать процедуру на оборудовании Ulfit.

Используется в аппаратная косметология

Специалисты Института, прошедшие стажировку в японских университетах начинают проводить эндоскопические исследования и операции инновационными видеоэндоскопами 190-й серии Olympus (Япония), имеющими уникальные функции узкспектрального осмотра с оптическим 80-ти кратным увеличением получаемого изображения.
Японские технологии позволяют с более высокой точностью диагностировать мельчайшие структурные изменения слизистой оболочки, патологические сосуды, что улучшает диагностику предопухолевой патологии и ранних форм рака пищеварительного тракта.
Запись на диагностику экспертного уровня с применением новейших японских технологий

Используется в эндоскопия

Методика омоложения и подтяжки кожи, воздействующая на внутренний каркас лица сфокусированным ультразвуком. Уникальность процедуры – не только в выраженном эффекте, но и в абсолютной нетравматичности и безболезненности. Ультразвук воздействует на мышечно-апоневротическую систему лица (SMAS), не повреждая верхние слои кожи. Результат SMAS-подтяжки на аппарате Ultraformer сравним с результатом пластической операции и становится более заметным в течение 3-5 месяцев.

Используется в аппаратная косметология

Вакуумный массаж, RF-лифтинг, технология HIFU. Аппарат предназначен для работы по телу, на котором можно проводить процедуры по устранению излишних жировых отложений, целлюлита, подтяжки и омоложения кожи. Высокочастотный фокусированный ультразвук избирательно воздействует на жировые клетки, не повреждая кровеносные сосуды и клетки кожи, дает быстрые впечатляющие результаты, заметные после первой процедуры (-4 см.!) и нарастающие по мере прохождения курса процедур. Курс (не более 4 процедур) назначает врач на консультации. Манипуляции выполняются на всех участках тела.

Используется в аппаратная косметология

Легкое и быстрое омоложение кожи без операций, разрезов и шрамов! Эффективное лечение постакне, растяжек. Коррекция дефектов и неровности кожи, которая сочетает в себе фракционную RF-энергию и воздействие микронидлинга (MFR-фракционная радиочастотная микроигла). Как результат – молодая, сияющая кожа круглый год.

Используется в аппаратная косметология

технология

Ulfit: процедура сфокусированной ультразвуковой липосакции

Ulfit – новейшая разработка южнокорейской компании CLASSYS, известной по всему миру аппаратами для криолиполиза и SMAS-лифтинга. 

Аппарат Ulfit позволяет эффективно и безопасно удалять лишний объем не только в области «жировых ловушек» (на животе, ягодицах, бедрах), а также на плечах, руках, коленях, подбородке. Направленное действие сфокусированного ультразвука неинвазивно, безопасно, не затрагивает другие мягкие ткани и позволяет косметологу производить скульптурную липосакцию без операции и разрезов, уделяя проблемным зонам больше внимания.

Ulfit еще называют «Ulthera для тела». Процедуры очень похожи: ультразвуковая подтяжка тела дает такой же эффектный и устойчивый результат, как лифтинг лица при помощи HIFU. SMAS-лифтинг для тела – именно так можно охарактеризовать процедуру на оборудовании Ulfit.

Эндоскопические исследования и операции инновационными видеоэндоскопами 190-й серии Olympus (Япония)

Специалисты Института, прошедшие стажировку в японских университетах начинают проводить эндоскопические исследования и операции инновационными видеоэндоскопами 190-й серии Olympus (Япония), имеющими уникальные функции узкспектрального осмотра с оптическим 80-ти кратным увеличением получаемого изображения.
Японские технологии позволяют с более высокой точностью диагностировать мельчайшие структурные изменения слизистой оболочки, патологические сосуды, что улучшает диагностику предопухолевой патологии и ранних форм рака пищеварительного тракта.
Запись на диагностику экспертного уровня с применением новейших японских технологий

SMAS-лифтинг Ultraformer. Безоперационная подтяжка овала лица

Методика омоложения и подтяжки кожи, воздействующая на внутренний каркас лица сфокусированным ультразвуком. Уникальность процедуры – не только в выраженном эффекте, но и в абсолютной нетравматичности и безболезненности. Ультразвук воздействует на мышечно-апоневротическую систему лица (SMAS), не повреждая верхние слои кожи. Результат SMAS-подтяжки на аппарате Ultraformer сравним с результатом пластической операции и становится более заметным в течение 3-5 месяцев.

Моделирование фигуры CosmeStar Supreme-X Body Shape HIFU

Вакуумный массаж, RF-лифтинг, технология HIFU. Аппарат предназначен для работы по телу, на котором можно проводить процедуры по устранению излишних жировых отложений, целлюлита, подтяжки и омоложения кожи. Высокочастотный фокусированный ультразвук избирательно воздействует на жировые клетки, не повреждая кровеносные сосуды и клетки кожи, дает быстрые впечатляющие результаты, заметные после первой процедуры (-4 см.!) и нарастающие по мере прохождения курса процедур. Курс (не более 4 процедур) назначает врач на консультации. Манипуляции выполняются на всех участках тела.

Фракционный игольчатый RF-лифтинг INFINI

Легкое и быстрое омоложение кожи без операций, разрезов и шрамов! Эффективное лечение постакне, растяжек. Коррекция дефектов и неровности кожи, которая сочетает в себе фракционную RF-энергию и воздействие микронидлинга (MFR-фракционная радиочастотная микроигла). Как результат – молодая, сияющая кожа круглый год.

Пациенты

Видео-истории пациентов нашего института. Посмотрите и послушайте их рассказ

Анна Калашникова. Установка элайнеров , ортодонтия

Красивые и здоровые зубы приносят радость не только нам, но и близким людям — ведь они видят наши улыбки каждый день! И никогда не поздно начать работу над совершенствованием прикуса

Пациент из Польши. Сочетанные операции: увеличивающая маммопластика и блефаропластика., маммопластика (коррекция груди)

История Дмитрия: Трансплантация волос, трихология

Все пациенты

Анна Калашникова. Установка элайнеров , ортодонтия

Красивые и здоровые зубы приносят радость не только нам, но и близким людям — ведь они видят наши улыбки каждый день! И никогда не поздно начать работу над совершенствованием прикуса

• Пациент из Польши. Сочетанные операции: увеличивающая маммопластика и блефаропластика., маммопластика (коррекция груди)

• История Дмитрия: Трансплантация волос, трихология

Об институте

Институт пластической хирургии и косметологии входит в число самых крупных научных учреждений в России, Европе и мире. Помимо оказания услуг в сфере эстетической медицины, учреждение активно ведет научную, образовательную, медийную деятельность, обеспечивая рынок новыми технологиями, методиками и рецептурами, организуя обмен опытом на собственных конференциях, семинарах и мастер-классах. Институт гордится и дорожит своей безукоризненной репутацией в глазах пациентов, а также медицинского сообщества, обеспечивая соответствие всех аспектов своей работы высоким стандартам международного уровня. Сегодня врачи оказывают помощь в просторном 7-этажном здании площадью более 5000 квадратных метров, где есть все условия для комфортного пребывания пациентов.

Отделения

Сегодня деятельность Института не ограничивается только сферой косметологии и пластической хирургии: на его базе работает несколько отделений.

• • Пластическая эстетическая хирургия. Более 70 высококлассных специалистов данного отделения выполняют широкий спектр операций на лице и теле, позволяющих улучшить качество жизни пациента. Это манипуляции, позволяющие изменить контуры и пропорции, омолаживающие операции и многое другое. Методики, которые используют хирурги Института, позволяют добиваться выраженного результата без значительных повреждений тканей и необходимости длительной реабилитации.
• • Косметология. Более 40 специалистов, работающих в данном отделении клиники, готовы провести диагностику и устранение эстетических дефектов лица и тела без хирургического вмешательства.
• • Бариатрическая хирургия. Врачи, специализирующиеся на оперативном лечении пациентов с избыточным весом, выполняют различные виды операций, направленных на борьбу с ожирением с использованием высокотехнологичных точных методик.
• • Клинико-диагностический центр. Более 30 врачей отделения разных специальностей готовы проконсультировать пациентов и при помощи современных методов диагностики выявить возможные патологии.
• • Стоматология. Специалисты в области терапевтической, хирургической, ортопедической стоматологии, а также парадонтологии, ортодонтии и имплантации выполняют широкий спектр манипуляций по лечению заболеваний полости рта, а также устранению эстетических дефектов.
• • Центр аллергологии и иммунологии. Врачи отделения оказывают помощь в лечении аллергологических и иммунологических заболеваний, подбирают программу иммунокоррекции, помогают справиться с герпесом и другими патологиями.
• • Скорая медицинская помощь. Институт предлагает услуги выезда бригады скорой помощи, реанимобилей, организации медицинского сопровождения или транспортировки и многое другое.

На все вопросы об оказываемых услугах сотрудники Института ответят по контактному номеру в Москве.

Об институте

Институт пластической хирургии и косметологии входит в число самых крупных научных учреждений в России, Европе и мире. Помимо оказания услуг в сфере эстетической медицины, учреждение активно ведет научную, образовательную, медийную деятельность, обеспечивая рынок новыми технологиями, методиками и рецептурами, организуя обмен опытом на собственных конференциях, семинарах и мастер-классах. Институт гордится и дорожит своей безукоризненной репутацией в глазах пациентов, а также медицинского сообщества, обеспечивая соответствие всех аспектов своей работы высоким стандартам международного уровня. Сегодня врачи оказывают помощь в просторном 7-этажном здании площадью более 5000 квадратных метров, где есть все условия для комфортного пребывания пациентов.

Отделения

Сегодня деятельность Института не ограничивается только сферой косметологии и пластической хирургии: на его базе работает несколько отделений.

• • Пластическая эстетическая хирургия. Более 70 высококлассных специалистов данного отделения выполняют широкий спектр операций на лице и теле, позволяющих улучшить качество жизни пациента. Это манипуляции, позволяющие изменить контуры и пропорции, омолаживающие операции и многое другое. Методики, которые используют хирурги Института, позволяют добиваться выраженного результата без значительных повреждений тканей и необходимости длительной реабилитации.
• • Косметология. Более 40 специалистов, работающих в данном отделении клиники, готовы провести диагностику и устранение эстетических дефектов лица и тела без хирургического вмешательства.
• • Бариатрическая хирургия. Врачи, специализирующиеся на оперативном лечении пациентов с избыточным весом, выполняют различные виды операций, направленных на борьбу с ожирением с использованием высокотехнологичных точных методик.
• • Клинико-диагностический центр. Более 30 врачей отделения разных специальностей готовы проконсультировать пациентов и при помощи современных методов диагностики выявить возможные патологии.
• • Стоматология. Специалисты в области терапевтической, хирургической, ортопедической стоматологии, а также парадонтологии, ортодонтии и имплантации выполняют широкий спектр манипуляций по лечению заболеваний полости рта, а также устранению эстетических дефектов.
• • Центр аллергологии и иммунологии. Врачи отделения оказывают помощь в лечении аллергологических и иммунологических заболеваний, подбирают программу иммунокоррекции, помогают справиться с герпесом и другими патологиями.
• • Скорая медицинская помощь. Институт предлагает услуги выезда бригады скорой помощи, реанимобилей, организации медицинского сопровождения или транспортировки и многое другое.

На все вопросы об оказываемых услугах сотрудники Института ответят по контактному номеру в Москве.

Московский государственный технический университет им. Н.Э. Баумана в Москве, Бауманская 2-я, 5 ст4

⭐ Отзывы

Московский государственный технический университет им. Н.Э. Баумана – адрес сайта

Московский государственный технический университет им. Н.Э. Баумана в Москве, информация о сайте www.bmstu.ru.

Московский государственный технический университет им. Н.Э. Баумана по адресу 105005, Россия, Москва, Бауманская 2-я, 5 ст4 в дальнейшем Организация, размещена в следующих категориях:

Для связи с организацией воспользуйтесь номером телефона: +7 (499) 263-61-40. Пн: c 09:00-17:00, Вт: c 09:00-17:00, Ср: c 09:00-17:00, Чт: c 09:00-17:00, Пт: c 09:00-17:00, Сб: выходной, Вс: выходной, вы можете обратиться в эту организацию.

Хотим обратить ваше внимание, на то, что у Организации есть сайт http://www.bmstu.ru, http://msfu.ru, http://sm10.bmstu.ru, поэтому для актуализации контактных данных советуем его посетить. В социальных сетях обычно дублируют информацию с официального сайта, тем не менее, социальные сети это быстрый отклик клиентов и посетителей, вы можете найти ответы на волнующие вас вопросы, советуем также заглянуть и в соц. сети:
https://vk.com/pr.bmstu
https://youtube.com/user/TVbaumanka
https://instagram.com/bmstu1830


Если хотите посетить организацию, советуем вам заранее проложить маршрут. С помощью карты ниже, вы можете узнать точное расстояние, рекомендуемый маршрут, а также загруженность дорог в Москве.

Карта

Ориентировочное расстояние от центра города до организации 4.3 км.

Отзывы и обсуждение:

К сожалению, отзывов и комментариев нет. Поделитесь своим мнение, будьте первым =)

Как вы оцениваете организацию ?

Минимум символов: 0/50

Возможно вам будут интересны другие организации:

Тел. : +7 (495) 796-92-62
Адрес: Россия, Москва, 4-й Рощинский проезд, 9а
Режим работы: Пн: c 09:00-21:00, Вт: c 09:00-21:00, Ср: c 09:00-21:00, Чт: c 09:00-21:00, Пт: c 09:00-21:00, Сб: выходной, Вс: выходной

Тел.: +7 (495) 925-53-53, +7 (495) 671-72-40
Адрес: Россия, Москва, Волгоградский проспект, 32 к11
Режим работы: Пн: выходной, Вт: c 10:00-13:00, Ср: c 10:00-13:00, Чт: c 10:00-13:00, Пт: c 10:00-13:00, Сб: c 10:00-17:00, Вс: выходной

Тел.: +7 (499) 976-59-89, +7 (499) 151-44-11
Адрес: Россия, Москва, Авиационный переулок, 6
Режим работы: Пн: c 09:30-18:30, Вт: c 09:30-18:30, Ср: c 09:30-18:30, Чт: c 09:30-18:30, Пт: c 09:30-18:30, Сб: выходной, Вс: выходной

Тел.: +7 (495) 912-39-32, +7 (495) 632-72-16
Адрес: Россия, Москва, Товарищеский переулок, 30
Режим работы: Пн: c 09:30-13:00, Вт: c 09:30-13:00, Ср: c 09:30-13:00, Чт: c 09:30-13:00, Пт: c 09:30-13:00, Сб: выходной, Вс: выходной

Тел. : +7 (495) 625-16-04, +7 (495) 623-73-62
Адрес: Россия, Москва, Рождественка, 12/1 ст1
Режим работы: Пн: c 09:00-22:00, Вт: c 09:00-22:00, Ср: c 09:00-22:00, Чт: c 09:00-22:00, Пт: c 09:00-22:00, Сб: c 09:00-18:00, Вс: выходной

Тел.: +7 (495) 953-64-67
Адрес: Россия, Москва, Лаврушинский переулок, 15 ст1
Режим работы: Пн: c 09:30-17:00, Вт: c 09:30-17:00, Ср: c 09:30-17:00, Чт: c 09:30-17:00, Пт: c 09:30-17:00, Сб: выходной, Вс: выходной

Тел.: +7 (495) 616-43-23, +7 (495) 120-10-22
Адрес: Россия, Москва, проспект Мира, 101в ст1
Режим работы: Пн: c 09:00-18:00, Вт: c 09:00-18:00, Ср: c 09:00-18:00, Чт: c 09:00-18:00, Пт: c 09:00-18:00, Сб: выходной, Вс: выходной

Тел.: +7 (499) 135-78-94, +7 (499) 137-64-20
Адрес: Россия, Москва, Косыгина, 4
Режим работы: Пн: c 10:00-13:30, Вт: c 10:00-13:30, Ср: c 10:00-13:30, Чт: c 10:00-13:30, Пт: c 10:00-13:30, Сб: выходной, Вс: выходной

Тел. : +7 (495) 670-22-00
Адрес: Россия, Москва, Иерусалимская, 3
Режим работы: Пн: c 09:00-13:00, Вт: c 09:00-13:00, Ср: c 09:00-13:00, Чт: c 09:00-13:00, Пт: c 09:00-13:00, Сб: выходной, Вс: выходной

Тел.: +7 (495) 683-59-30
Адрес: Россия, Москва, Ярославская, 13
Режим работы: Пн: c 10:00-20:00, Вт: c 10:00-20:00, Ср: c 10:00-20:00, Чт: c 10:00-20:00, Пт: c 10:00-20:00, Сб: c 10:00-18:00, Вс: выходной

Тел.: +7 (495) 911-96-05
Адрес: Россия, Москва, Марксистская, 36
Режим работы: Пн: c 09:00-21:00, Вт: c 09:00-21:00, Ср: c 09:00-21:00, Чт: c 09:00-21:00, Пт: c 09:00-21:00, Сб: c 09:00-21:00, Вс: выходной

Тел.: +7 (495) 682-21-73, +7-967-106-13-16
Адрес: Россия, Москва, Мытищинская 1-я, 23 к1
Режим работы: Пн: c 10:00-18:00, Вт: c 10:00-18:00, Ср: c 10:00-18:00, Чт: c 10:00-18:00, Пт: c 10:00-18:00, Сб: выходной, Вс: выходной

Тел. : +7 (495) 691-50-87, +7 (495) 691-59-36
Адрес: Россия, Москва, Калашный переулок, 3
Режим работы: Пн: выходной, Вт: c 10:00-20:00, Ср: c 10:00-20:00, Чт: c 10:00-20:00, Пт: c 10:00-20:00, Сб: c 10:00-20:00, Вс: выходной

01.10.2022 07:48

Коллоиды во вращающихся электрических и магнитных полях: проектирование настраиваемых взаимодействий с годографами пространственного поля

. 2020 16 сентября; 16 (35): 8155-8168.

дои: 10.1039/d0sm01046d.

Комаров Кирилл А ¹ , Юрченко Станислав О. ²

Принадлежности

• ¹ Московский государственный технический университет им. Баумана, ул. 2-я Бауманская, д. 5, 105005 Москва, Россия. [email protected] [email protected] и Институт физики высоких давлений РАН, Калужское шоссе, 14, г. Троицк, 108840, Москва, Россия.
• ² Московский государственный технический университет им. Баумана, 2-я Бауманская улица, 5, 105005 Москва, Россия. [email protected] [email protected].
• PMID: 32797126
• DOI: 10.1039/d0sm01046d

Кирилл А Комаров и др. Мягкая материя. 2020 .

. 2020 16 сентября; 16 (35): 8155-8168.

дои: 10. 1039/d0sm01046d.

Авторы

Комаров Кирилл А ¹ , Юрченко Станислав О. ²

Принадлежности

• ¹ Московский государственный технический университет им. Баумана, ул. 2-я Бауманская, д. 5, 105005 Москва, Россия. [email protected] [email protected] и Институт физики высоких давлений РАН, Калужское шоссе, 14, г. Троицк, 108840, Москва, Россия.
• ² Московский государственный технический университет им. Баумана, 2-я Бауманская улица, 5, 105005 Москва, Россия. [email protected] [email protected].
• PMID: 32797126
• DOI: 10. 1039/d0sm01046d

Абстрактный

Открытие пути создания перестраиваемых взаимодействий между коллоидными частицами во вращающихся электрических и магнитных полях открывает широкие возможности как для фундаментальных исследований фазовых переходов, так и для создания мягких материалов. Пространственные годографы, показывающие распределение величины и ориентации поля, позволяют корректировать взаимодействия и могут быть чрезвычайно мощным инструментом для перспективных экспериментов, но остаются неизученными систематически. Здесь мы рассчитываем перестраиваемые взаимодействия между сферическими частицами в родонеях, конических, цилиндрических и эллипсоидальных годографах поля как наиболее важные для эксперимента случаи. Мы обнаружили, что пространственные годографы сводятся друг к другу, обеспечивая множество взаимодействий, например, отталкивающих, притягивающих, барьероподобных и двухмасштабных отталкивающих. В дополнение к «магическому» коническому углу вводятся «магическое» сжатие и эллиптичность цилиндрических и эллипсоидальных годографов. В «магических» годографах взаимодействия становятся пространственно изотропными и достигают дисперсионно-силоподобной асимптотики (то же самое для парных и многочастичных энергий), будучи притягивающими или отталкивающими, если диэлектрическая проницаемость частицы больше или меньше диэлектрической проницаемости растворителя . С помощью диаграммного метода и численных расчетов мы получили физически значимые аппроксимации многочастичных перестраиваемых потенциалов для частиц кремнезема (оксида железа) в деионизированной воде во вращающихся электрических (магнитных) полях. Наши результаты дают важное руководство для будущих экспериментов и моделирования коллоидных жидкостей, кристаллов, гелей и стекол, важных для широкого круга проблем в области конденсированных сред, химической физики, физической химии, материаловедения и мягких веществ.

Похожие статьи

• Диаграмма перестраиваемых взаимодействий в анизотропных коллоидах во вращающихся электрических или магнитных полях: новый вид дипольных взаимодействий.

  Комаров К.А., Юрченко С.О. Комаров К.А. и соавт. J Chem Phys. 2021 сен 21;155(11):114107. дои: 10.1063/5.0060705. J Chem Phys. 2021. PMID: 34551538

• Частицы ядро-оболочка во вращающихся электрических и магнитных полях: разработка настраиваемых взаимодействий с помощью инженерии частиц.

  Комаров К.А., Манцевич В.Н., Юрченко С.О. Комаров К.А. и соавт. J Chem Phys. 2021 28 августа; 155 (8): 084903. дои: 10.1063/5.0055566. J Chem Phys. 2021. PMID: 34470364

• Диаграммный метод перестраиваемых взаимодействий в коллоидных суспензиях во вращающихся электрических или магнитных полях.

  Комаров К.А., Ярков А.В., Юрченко С.О. Комаров К.А. и соавт. J Chem Phys. 2019 28 декабря;151(24):244103. дои: 10.1063/1.5131255. J Chem Phys. 2019. PMID: 318

• Настраиваемые коллоиды: управление коллоидными фазовыми переходами с помощью настраиваемых взаимодействий.

  Йетирадж А. Йетирадж А. Мягкая материя. 2007 г., 14 августа; 3(9):1099-1115. doi: 10.1039/b704251p. Мягкая материя. 2007. PMID: 32

  1 Обзор.

• Оптотермические манипуляции с коллоидными частицами и живыми клетками.

  Линь Л., Хилл Э.Х., Пэн С., Чжэн Ю. Лин Л. и др. Acc Chem Res. 2018 19 июня; 51 (6): 1465-1474. doi: 10.1021/acs.accounts.8b00102. Эпаб 2018 25 мая. Acc Chem Res. 2018. PMID: 29799720 Бесплатная статья ЧВК. Обзор.

Посмотреть все похожие статьи

Цитируется

• Динамика границ зерен, обусловленная магнитно-индуцированной циркуляцией на границе раздела пустот двумерных коллоидных кристаллов.

  Лобмейер Д.М., Бисвал С.Л. Лобмейер Д.М. и соавт. Научная реклама 2022 3 июня; 8 (22): eabn5715. doi: 10.1126/sciadv.abn5715. Epub 2022 3 июня. Научная реклама 2022. PMID: 35658046 Бесплатная статья ЧВК.

• Эластичный и эластичный гидрогель с двойной сетью в качестве печатной краски для изготовления ионизированной кожи с высоким разрешением.

  Чен К., Ин К., Хао С., Сунь К., Ван Х. Чен К. и др. Международный J Биопринт. 2021 25 июня; 7 (3): 377. дои: 10.18063/ijb.v7i3.377. Электронная коллекция 2021. Международный J Биопринт. 2021. PMID: 34286154 Бесплатная статья ЧВК.

Бауманская в Тулу – 5 способов добраться поездом, автобусом, такси и автомобилем

Найти транспорт до Тулы

Путешествие из

Путешествие из

К

Поиск жилья с Booking. com

Нужен номер в гостинице Тулы?

Забронировать

5 способов добраться из Бауманской в ​​Тулу: поезд, автобус, такси или автомобиль

Выберите вариант ниже, чтобы увидеть пошаговые инструкции и сравнить цены билетов и время в пути в Планировщике поездок Rome2rio. .

Рекомендуемый

Тренироваться

1. Сядьте на поезд из Москвы Курской в ​​Тулу 1 Курская.

Автобус

1. Автобусом от автовокзала Саларьево до Тулы.

Такси

1. На такси от Бауманской до Тулы.

Водить машину

1. Поездка от Бауманской до Тулы.

Самый быстрый способ добраться туда Самый дешевый вариант Дистанция между

Поделиться

Сохраните эту ссылку, чтобы быть в курсе ограничений в связи с COVID-19

Безопасное путешествие во время COVID-19

Правила, которым необходимо следовать в России

Обязательно

Обязательно

Путешествие по России

Соблюдайте правила безопасности при COVID-19


Помощь при COVID-19 в России

Если вам нужна помощь, посетите национальный веб-сайт по COVID-19 или позвоните на горячую линию COVID-19 8-800-2000-112

Часто задаваемые вопросы




Имею ли я право проезда от Бауманской до Тулы?

Какие ограничения на передвижение в Туле?

Внутренние поездки не ограничены, но могут применяться некоторые условия

• Маски обязательны
• Необходимо соблюдать социальную дистанцию ​​1,5 метра
• Соблюдать правила безопасности COVID-19

Исследуйте варианты путешествий

Что такое национальный COVID-19телефон горячей линии в Туле?

Телефон горячей линии по COVID-19 в Туле: 8-800-2000-112.

Нужно ли носить маску в общественном транспорте Тулы?

Ношение маски в общественном транспорте Тулы обязательно.

Что делать, если у меня появятся симптомы COVID-19 по прибытии в Тулу?

Сообщите о себе официальному сотруднику и/или позвоните по телефону горячей линии по коронавирусу 8-800-2000-112.

Последнее обновление: 22 сентября 2022 г.
Могут применяться исключения, для получения полной информации: Министерство иностранных дел Российской Федерации.

Мы работаем круглосуточно, чтобы предоставить вам последние новости о путешествиях COVID-19.
Информация собрана из официальных источников. Насколько нам известно, это правильно на момент последнего обновления.
Посетите путеводитель Rome2rio, чтобы получить общую помощь.

Вопросы и ответы

Как дешевле добраться от Бауманской до Тулы?

Самый дешевый способ добраться от Бауманской до Тулы — это автобус, который стоит 11 – 15 евро и занимает 4 часа 52 минуты.

Подробнее

Как быстрее добраться от Бауманской до Тулы?

Самый быстрый способ добраться от Бауманской до Тулы — это такси, которое стоит 90–110 евро и занимает 2 часа 25 минут.

Подробнее

Есть ли прямой поезд между Бауманской и Тулой?

Нет, прямого поезда от Бауманской до Тулы нет. Однако есть рейсы, отправляющиеся с Бауманской и прибывающие в Тулу 1 Курская через Москву Курскую. Время в пути, включая пересадки, примерно 3 часа 14 минут.

Подробнее

На каком расстоянии Бауманская от Тулы?

Расстояние между Бауманской и Тулой 175 км. Протяженность дороги 187,1 км.

Получить маршрут проезда

Как добраться от Бауманской до Тулы без машины?

Лучший способ добраться от Бауманской до Тулы без машины — это поезд, который идет 3 часа 14 минут и стоит 8 – 29 евро.

Подробнее

Сколько ехать от Бауманской до Тулы?

Время в пути от Бауманской до Тулы примерно 3 часа 14 минут, включая пересадки.

Подробнее

Поезд или автобус от Бауманской до Тулы?

Лучший способ добраться от Бауманской до Тулы — это поезд, который идет 3 часа 14 минут и стоит 8 – 29 евро. Кроме того, вы можете воспользоваться автобусом, который стоит 11–15 евро и занимает 4 часа 52 минуты.

Детали режима

Можно ли проехать от Бауманской до Тулы?

Да, расстояние между Бауманской и Тулой составляет 187 км. Дорога от Бауманской до Тулы занимает примерно 2 часа 25 минут.

Получить маршрут проезда

Какие компании осуществляют перевозки между Бауманской, Россия и Тулой, Россия?

Российские железные дороги (РЖД) курсируют по маршруту Москва Курская — Тула 1 Курская 5 раз в день. Билеты стоят 18 – 28 евро, а поездка занимает 2 часа 9 минут.м. Центральный ППК также обслуживает этот маршрут 4 раза в день. Кроме того, Avtovokzaly.ru курсирует автобус от московского автовокзала Саларьево до Тулы каждые 4 часа. Билеты стоят 7–11 евро, а время в пути — 2 часа 44 минуты.

Российские железные дороги (РЖД)

Веб-сайт

eng. rzd.ru

Продолжительность

2ч 9м

Частота

5 раз в день

Ориентировочная цена

€18 – 28 €

Веб-сайт

https://rus.rzd.ru/9446

3-й класс (платформа)

€19 – 28 €

2-й класс (Купе)

18 – 25 евро

Продолжительность

5ч 47м

Частота

Один раз в день

Ориентировочная цена

22 – 35 евро

Веб-сайт

https://rus. rzd.ru/9446

3-й класс (платцкарт)

22 – 35 евро

2-й класс (Купе)

23 – 35 евро

Центральный ППК

Веб-сайт

central-ppk.ru

Продолжительность

2ч 36м

Частота

4 раза в день

Ориентировочная цена

7 – 10 евро

Расписания на

central-ppk.ru

Автовокзалы. ру

Телефон

8-800-775-45-73

Электронная почта

[email protected]

Веб-сайт

avtovokzaly.ru

Продолжительность

2ч 44м

Частота

Каждые 4 часа

Ориентировочная цена

7 – 11 евро

Расписания на

avtovokzaly.ru

Такси от Бауманской до Тулы

Продолжительность

2ч 25м

Ориентировочная цена

90 – 110 евро

Телефон

+7 495 999 99 99

Веб-сайт

такси. yandex.com

Телефон

+7 495 255-33-99

Веб-сайт

themoscowtaxi.ru

Телефон

+7 495 921-38-31

Веб-сайт

таксик.ру

Телефон

+7 495 665-1-665

Веб-сайт

oldtaxi.ru

Хотите узнать больше о кругосветном путешествии?

Серия путеводителей Rome2rio содержит жизненно важную информацию для путешественников со всего мира. Ознакомьтесь с нашими информативными путеводителями по популярным транспортным маршрутам и компаниям, включая Словению: Как добраться из Любляны до озера Блед, Как добраться до Милана из аэропорта и Какие существуют типы поездов Renfe в Испании? – чтобы помочь вам получить максимальную отдачу от вашей следующей поездки.

Московский метрополитен Бауманская 360 Панорама

{{thumb_title}}

0 Нравится

Станция метро Бауманская

Москва

Эксперт

Создано

Колесников Сергей

Посмотреть профиль фотографа

Для многих пассажиров по всему миру поездка в метро означает мчаться от одной унылой станции к другой в окружении слишком большого количества неудобных, нетерпеливых тел. Совсем другая история была в СССР и сейчас в России. В Москве, Санкт-Петербурге, Киеве и других крупных городах станции метро были задуманы как архитектурные чудеса. Поездка на метро сродни прогулке по памятнику национального наследия.

 

В зависимости от того, где вы сойдете, вы получите ускоренный курс по таким разнообразным архитектурным направлениям, как барокко, ар-деко, футуризм, модерн или хай-тек, и лицо из витражей, мраморных колонн, хрустальных люстр, позолоченные мозаики и живописные сцены из русской истории до современного железа и стекла.

 

Первое метро в России было частью первого пятилетнего плана Иосифа Сталина по ускоренной индустриализации Советского Союза в 1920-х и 30-х годах. Основная идея заключалась в том, чтобы показать своим гражданам и всему миру силу и возможности социально ориентированного государства. Все эти великолепные подземные дворцы были построены как транспортная система для простых людей.

 

Сейчас Московский метрополитен — самая загруженная система метрополитена за пределами Азии, самая загруженная в мире по ежедневному пассажиропотоку и 6-я по протяженности в мире (200 станций, длина маршрута более 350 км).

Копирайт: Колесников Сергей
Тип: Сферический
Разрешение: 10998×5499
Снято: 11.03.2019
Загружено: 11.03.2019
Просмотров:

…

Теги: москва; метро; метро; под землей; дворец




• Выбор редакции
• Рядом
• Еще от автора

Подробнее о Москве

Мир : Европа : Россия : Москва

Обзор и историяМосква получила свое название от реки Москва, где около 500 г. н.э. зародились славянские поселения. Они приняли христианство из Византийской империи в 9 г.88 г. н.э., и она просуществовала как национальная религия в течение тысячи лет. К 15 в. Москва стала столицей Русского государства в составе Великого княжества Московского, которое усердно ассимилировало более мелкие феодальные территории, сражаясь с Золотой Ордой монголов. Город подвергался набегам и сжиганию татаро-монголами не менее трех раз. Объединение многих небольших территорий под властью Москвы подготовило почву для того, чтобы Иван III принял титул «Владыки всея Руси». Его сын Иван IV, или «Иван Грозный», стал первым коронованным царем России. Преемственность царей продолжалась от Ивана IV до Петра Великого, который провозгласил Российскую империю в 1721 году со столицей в Санкт-Петербурге. Российская империя пережила «смутное время», которое сопровождалось хаосом, нашествием и несколькими народными восстаниями. Наполеон Бонапарт был в 25 милях от захвата Москвы во время своего катастрофического вторжения в 1812 году, но был повернут назад после того, как тысячи его голодающих солдат попали в засаду и были убиты крестьянскими партизанами. К началу 20-го века Москва была столицей, на этот раз самая большая страна в мире. Промышленная революция пришла в Россию позже, чем в Западную Европу, отчасти из-за российского института крепостного права, которое удерживало крестьян привязанными к земле. Однако достаточно скоро возникло социалистическое политическое движение, громко выступавшее за тотальную революцию, и к 1917 Советский Союз заменил царя и его самодержавную власть. Так начался Союз Советских Социалистических Республик (СССР), просуществовавший до 1991 года. После распада Советского Союза Москва продолжает оставаться столицей России, или Российской Федерации, как она теперь известна. Это по-прежнему самая большая страна в мире. Люди и культураМосква находится в тисках западного обновления, с потребительством и демонстративным показом богатства, выставленным напоказ повсюду. По состоянию на 2008 год это город с самой дорогой стоимостью жизни в мире, дом для большинства миллиардеров, а также самый большой город в Европе. Как добратьсяМосква состоит из пяти основных секций, расположенных концентрически, с Кремлем в середине. Кремль является административным центром власти, и его название означает «крепость». Его стены очерчивают границы города 15 века. ТранспортВы можете найти информацию о том, как добраться до и из аэропортов здесь. Нажмите здесь, чтобы получить несколько полезных советов о фантастической системе метро. Вот еще несколько полезных обзорных материалов о метро, ​​трамваях, троллейбусах и т. д. Чем заняться В Москве много галерей и музеев, но вот два любимых: во-первых, это Музей современного искусства. и второй Винзавод – это значит винзаводКроме того, вы можете посетить Музей геологии, Музей авиации и космонавтики, Музей истории Москвы. Любителям искусства стоит посетить Государственную Третьяковскую галерею – с огромной коллекцией русского искусства. и икон – один из самых известных российских музеев после Государственного Эрмитажа в Санкт-Петербурге. Там же есть прекрасный Зоопарк, по сравнению с другими в России. . Что касается ресторанов и клубов, то рядом с Красной площадью есть милое кафе – F.A.Q. Кафе – если вы умеете читать по-русски. Есть старый добрый клуб “Пропаганда” – ему почти 10 лет, но он до сих пор является одним из лучших мест, где можно погулять каждую ночь! Другие неплохие: Ikra Solyanka Fabrique Рекомендации Что искать в целом: Красная площадь, Кремль, Мавзолей Ленина, Собор Василия Блаженного и Белый город, который является торговым районом.Еще одно красивое старое место, которое стоит увидеть в Москве находится – Новодевичий монастырь (построен в 1524 году, там царем стал Иван IV). Хорошим местом для посещения для активного отдыха также являются Воробьевы горы – своеобразная зона отдыха на Москве-реке с парком и главное огромное советское здание Московского государственного университета на вершине. Вы также можете прогуляться по Старому Арбату, пешеходной улице с этническим колоритом советских времен и зданиями времен Российской империи. Текст Стива Смита.

---

✖ Похоже, вы создаете заказ.
Если у вас есть какие-либо вопросы перед оформлением заказа, просто сообщите нам об этом по адресу [email protected], и мы свяжемся с вами.

Базовые организации

Международный Интернет-форум научной молодежи


«Шаг в будущее»


Базовые организации
Всероссийского форума научной молодежи «Шаг в будущее»

МГТУ им. Баумана Университет


ул. 2-я Бауманская, д. 2 5, Москва, 105005

Сайт

1А1 Современные радио-, оптические и электронные системы в технике и медицине
1В Прикладная механика и информатика в робототехнике и автоматике,
19Е018 Авиация и космонавтика системы и оборудование
1Е2 Колесные машины
1Ф1 Технологии машиностроения
1Ф2 Технологии будущего-своими руками
1G Энергетические системы будущего
1N Альтернативные источники энергии
1J Биомедицинская инженерия
1L Интеллектуальные компьютерные системы
2A1 Физика и мировые знания
3 В. 119991, г. Москва, Ленинские горы, 1

Сайт

2С1 Проблемы загрязнения окружающей среды
2D1 Проблемы биосферы и почв 9б. 107996, г. Москва, ул. Стромынка, д. 20

Сайт

2В2 Междисциплинарные химические технологии
3D Информатика, информатика и телекоммуникации
3E0187

Российский государственный гуманитарный университет (РГГУ)


б. 6, Miusskaya square, Moscow, 125993

Website

4С Sociology
4D Economics and economic policy
4Е Culturology


Dmitry Mendeleev University of Chemical Technology of Russia


б. 9, Miusskaya square, Moscow, 125047

Website

2В1 Chemistry and chemical engineering


Moscow State Technological University “Stankin”


б. 127055,

, Москва, Вадковский переулок, д. 3а Веб-сайт

3С Digital technologies in manufacturing


Russian state University named after A. N. Kosygin (Technology. Design. Art)


b. 33, с. 115035, г. Москва, ул. Садовническая, д. 10578 Московский автомобильно-дорожный государственный технический университет (МАДИ) 0 б. 64, Leningradsky prospect, Moscow, 125319

Website

1I Equipment and technologies in the automobile and road complex


Российский государственный социальный университет


б. 4, с. 1, Wilhelm Pieck Street, Moscow, 129226

Website

4F Linguistics


Pushkin State Russian Language Institute


б. 6 Academician Volgin Street, Moscow, 117485

Website

4Н Philology


National research University «Moscow Power Engineering Institute»


б. 111250, г. Москва, ул. Красноказарменная, д. 14, стр.

Website

1К iEnergy – digital power engineering


Moscow Polytechnic University


б. 107023,

, Москва, ул. Большая Семеновская, д. 38 Веб-сайт

2А3 Физические основы современных технологий
3А Математика и ее приложения в технологических и производственных процессах, информационная безопасность


Институт общей физики им. 38, с. 119991, г. Москва, ул. Вавилова, д. 1

Сайт

2А2 Физика, лазер и нанотехнологии


Психологический институт РАО


б. 9, с. 4 Mokhovaya Street, Moscow, 125009

Website

4G Psychology


Institute of astronomy of the Russian Academy of Sciences


b. ул. Пятницкая, д. 48, г. Москва, 119017

Website

2G Astronomy


Space research Institute of the Russian Academy of Sciences


b. 84/32, Profsoyuznaya Street, Moscow, 117997

Website

2H Earth and Universe


Институт химической физики им. Семёнова РАН


б. 4, Kosygina Street, Moscow, 119991

Website

2F Fundamental physical and chemical engineering


Institute of General history of the Russian Academy of Sciences


б. 32A, Leninsky Prospekt, Moscow, 119334

Website

4А History


Institute of archaeology of the Russian Academy of Sciences


б. 117292, г. Москва, ул. Дмитрия Ульянова, д. 19

Веб-сайт

4B Archeology


Federal research center “Fundamentals of biotechnology” of the Russian Academy of Sciences


b. 33, б. Ленинский проспект, д. 2, Москва, 119071

Сайт

2Е1 Биология и биоинженерия


Baikov Institute of metallurgy and materials science of the Russian Academy of Sciences


b. 119334, г. Москва, Ленинский проспект, д. 49

Сайт

1М Технологии создания новых материалов


7 РЭН им.0029


б. 11, p.7, Mokhovaya Street , Moscow, 125009

Website

1А2 Radio-electronics and microsystem engineering


Mechanical Engineering Research Institute of the Russian Academy of Sciences


101000, Москва, Малый Харитоневский пер. , д.4

Сайт

1С Прикладная механика и машины будущего


BMSTU 2022

ВРЕМЯ

Регистрация

Темы

Комитеты

Контакты

Низкие температуры в науке и индустрии

BMSTU 2022

Каждый желающий присутствовать на конференции в качестве визриста заполнена.
отправить на адрес [email protected] персональные данные (фамилия, имя, отчество,
место работы, должность) до 10 октября 2022 года.


Регистрационная форма

12-14 октября 2022 г.

Москва, Россия

Низкие температуры в науке и промышленности

БМГТУ 2022

Аннотации

Программа

Уважаемые коллеги!

Сердечно приглашаем вас на Конференцию, которая пройдет с 12 по 14 октября 2022 года в Москве как виртуальное и реальное мероприятие, в котором сможет принять участие еще больше делегатов. У вас будет прекрасная возможность поделиться передовым опытом и последними достижениями в исследованиях и разработках в области низкотемпературной техники, криомедицины и криобиологии. Рабочие языки — английский и русский.

Место проведения: Московский государственный технический университет им. Баумана (МГТУ). 105005, г. Москва, ул. 2-я Бауманская, д. 5, корп. 1.

bmstu.ru

Москва сильно изменилась за последние годы; он стал красивее, и многие люди хотят посетить наш город. Университет расположен в центре Москвы, в непосредственной близости от достопримечательностей старого города. Университет является старейшим техническим вузом России, основанным в 1830 году. Сейчас это мощная учебная организация, вовлекающая в учебный процесс около 21 500 студентов. В университете есть научные и учебные центры, оснащенные современным исследовательским оборудованием. Главный девиз университета – «Образование с помощью науки». Ждем вас в Москве для участия в конференции, которая пройдет как в онлайн, так и в оффлайн форматах!


Химическая и нефтяная инженерная инженерия

СМИ поддержка

Организатор

Bauman Moscow State Technical University

СМИ.

Медиа-спонсор

Международная академия холода

Важные дни

Открытие конференции

12 октября 2022 г.

Окончательная полная статья (исправлена ​​после рассмотрения, готова к публикации)

15 сентября 2022 г.

Уведомление о приеме на полную бумагу

15 сентября 2022 г.

Ранние Птицы

1 сентября 2022

Полный обзор статьи

1 сентября 2022 г.

Крайний срок подачи полной статьи

1 сентября 2022 г.

Уведомление о принятии тезисов

1 июля 2022 г.

Открытие регистрации

1 июля 2022 г.

Крайний срок подачи тезисов

1 июля 2022 г.

Тезисы должны быть написаны на английском языке, а статьи на английском или русском языке в соответствии с инструкциями. Шаблон реферата можно скачать здесь

Правила оформления тезисов и рукописей:

Регистрационная форма

Реферат
(шаблон)

Отчет
(английский шаблон)

Отчет
(русский шаблон)

Представление принятых докладов на конференции:

Все доклады после утверждения Программным комитетом и выступления на конференции будут опубликованы в журналах, индексируемых в базах данных РИНЦ и SCOPUS


доклад должен быть отредактирован в PowerPoint

каждый докладчик будет предоставлено 15 минут на презентацию, 5 минут на обсуждение

избегать рекламы, использовать только логотип и название вашей компании на первом слайде

Общие инструкции

Инструкция по редактированию слайдов

Примечание: Для выступающих на русском языке будет обеспечен перевод на английский язык.

Шрифт: Times New Roman или Arial, начертание – Regular

Текст – 24

Заголовки – 28

Название слайда – 36

Количество слайдов: 10–15

Темы конференции

Низкие температуры в науке и промышленности

Низкие температуры — материалы и применения

Разделение газов — воздух и инертные газы

Криобиология — криоконсервация, криобиобанкирование, криопереработка

Холодильное оборудование — хранение и транспортировка

Оборудование и системы — кондиционирование воздуха, тепловые насосы, рекуперация энергии

Сжижение — гелий, водород, азот, воздух, природный газ

Крупномасштабная криогеника — сверхпроводимость, магниты, криомишени

Малая криогеника — космическая криогеника, криоэлектроника, криоохладители

Криовоздействие — криохирургия, криотерапия всего тела

Аппаратура и методики — системы жизнеобеспечения и изделия медицинского назначения

Члены

Оргкомитет

Комиссии

Заведующий НУК «Э» МГТУ им. Баумана, д.т.н., декан кафедры Э-4 ИМО Член комиссии

Жердев Анатолий Александрович

Президент МГТУ им. Баумана, д.т.н., профессор

Александров Анатолий Александрович

Президент

Заведующий кафедрой Е-4 МГТУ им. Баумана, д.т.н. наук, профессор, Делегат России в Исполкоме ИМО, Почетный член ИМО

Бондаренко Виталий Львович

Вице-президент

Первый заместитель заведующего кафедрой Е-4, доцент, к.т.н., член-корреспондент ИАР

Казакова Анастасия Анатольевна

Доцент кафедры Е-4, к.п.н., ИМО С1 Член Комиссии

Шакуров А.В.

Генеральный секретарь Российского национального комитета по ИМО

Комарова Нина И.

Программный комитет

Навасардян Екатерина Сергеевна

Вице-президент Комиссии А1 ИМО, д.т.н. наук, директор АНО УНЦ МГТУ «Криоконсул»

Шакуров Алексей Васильевич

Доцент
кафедры Э-4, к.м.н., член комиссии С1 ИМО

Архаров Иван Александрович

Секретарь Комиссии А1 ИМО,
экс-Вице-президент ИМО А1 комиссии, профессор кафедры Е-4, д. т.н.

Смородин Анатолий Иванович

Профессор кафедры Е-4, д.т.н., академик ИАР

Пушкарев Александр Васильевич

Ведущий инженер отдела 3.1 НИИ ЭМ, к.т.н.

Архаров Алексей Михайлович

Почетный член ИМО, экс-Вице-президент Комиссии А1 ИМО

Шишов Виктор Васильевич

Доцент кафедры
Э-4, д.т.н., академик ИАР

Лавров Николай Александрович

Профессор кафедры Е-4, д.т.н., академик ИАР

Доцент, к.т.н., заведующий кафедрой теплотехники и холодильной техники УО «Белорусский государственный университет пищевых и химических технологий»
Член-корреспондент ИАР


Поддубский Олег Григорьевич

Президент Ассоциации юридических лиц саморегулируемой организации «Ассоциация предприятий холодильной промышленности и кондиционирования воздуха Республики Казахстан»,
Председатель МАХ РК, академик МАХ,
Профессор Алматинского технологического университета, д.т.н.


Александр П. Цой

Рекомендуются следующие отели
:

gregoryurban.ru

630 м от метро Бауманская

+7 (495) 177-00-05

г. Москва, ул. Бауманская, д. 58/5, стр. 5

Григорий Урбан 4*

mercure.com

370 м от метро Бауманская

63 (7 + 7

63 495) 229-06-29, +7 (495) 225-00-83

г. Москва, ул. Бауманская, д. 54

Mercure Москва Бауманская 4*

yumyumhostel.com

650 м от метро Бауманская +

м. 7 (499) 391-56-16, +7 (925) 581-03-96

г. Москва, ул. Бауманская, д. 4

Хостел Юм-Юм

eugene-hotel.ru

350 м от метро Бауманская

+7 (499) 325-54-92

Москва, ул. Фридриха Энгельса, д. 20, строение 1

3 Евгений

Moscow2nd Baumanskaya Street, 5-yandex.maps

[email protected]

+7 980 157-57

Контакт

Регистрация

.

Низкие температуры в науке и промышленности

БМГТУ 2022

Темы

Комитеты

Контакты

ГетероГеном: база данных периодичности генома | База данных

Abstract

Мы представляем первый выпуск базы данных HeteroGenome, собирающей области скрытой периодичности в геномах. Для геномов Saccharomyces cerevisiae 9 собраны тандемные повторы и сильно дивергентные тандемные повторы, а также области нового типа периодичности, известной как профильная периодичность.1616 , Arabidopsis thaliana , Caenorhabditis elegans и Drosophila melanogaster . Мы получили данные с помощью спектрально-статистического подхода для поиска достоверных областей латентной периодичности (с периодами до 2000  п.н.) в последовательностях ДНК. Первоначальный двухуровневый способ представления данных (широкий вид области скрытой периодичности и второй уровень, указывающий на консервативные фрагменты ее структуры) получил дальнейшее развитие, позволяющее без избыточности получить оценку того, что области скрытой периодичности составляют области скрытой периодичности. ~10% проанализированных геномов. Анализ количественного и качественного состава локализованных участков периодичности на всех хромосомах анализируемых организмов выявил доминирующие характерные типы периодичности в геномах. Характер распределения плотности участков латентной периодичности на хромосоме однозначно характеризует каждую хромосому в геноме.

URL базы данных: http://www.jcbi.ru/lp_baze/

Введение

Периодичность в геномах

Области периодичности тандемных повторов (массивы последовательно повторяющихся копий фрагментов или паттернов исходной последовательности ДНК) в Геномы уже давно представляют интерес по двум основным причинам: для понимания молекулярных механизмов происхождения и эволюции повторов и их функциональной роли в геномах, а также для определения потенциальных новых маркеров для популяционной и эволюционной генетики. Изменения копий паттерна (замена исходных нуклеотидов, вставки и делеции нуклеотидов) приводят к образованию приближенных тандемных повторов. Повторы, изменения которых ограничиваются заменами нуклеотидных оснований (bp), обычно называют нечеткими тандемными повторами. Приблизительные тандемные повторы (включая нечеткие повторы) — это области скрытой периодичности в геноме.

Наиболее изученными группами тандемных повторов в геномах являются микросателлиты (паттерны ∼10  п.н.) и минисателлиты (паттерны ∼100 п.н.) из-за их использования в качестве генетических маркеров в криминалистике, оценке происхождения, позиционном клонировании, популяционной и эволюционной генетике ( 1).

Микросателлитные тандемные повторы обычно возникают в результате проскальзывания репликации (2). В отличие от микросателлитов, процессы, подобные рекомбинации ДНК, которые включают неравный кроссинговер или генную конверсию, обнаруживают механизмы мутации в более крупных минисателлитных последовательностях (3). Тандемные повторы могут возникать в результате последовательной дупликации генов в результате гомологичной рекомбинации хромосом во время мейоза (4).

Многочисленные тандемные повторы расположены в центромерных и теломерных областях хромосом ( 5 ). Тандемные повторы были обнаружены в хрупких участках хромосом (6, 7). В некоторых случаях расширение триплетных микросателлитов на хрупких участках вызывало умственную отсталость человека (8). Неврологические расстройства человека также могут быть вызваны «динамическими» мутациями (уменьшение или увеличение числа копий паттерна тандемного повтора) как в кодирующих, так и в некодирующих областях; такие мутации не ограничиваются возникновением триплетных микросателлитов (9–11 ). Тандемные повторы, расположенные за пределами кодирующих областей, влияют на экспрессию генов и процессы транскрипции и трансляции (12).

Программное обеспечение и базы данных периодичности

Для поиска совершенных или почти совершенных тандемных повторов разработан ряд компьютерных программ, включая программы TRF (13), ACMES (14), MREPATT (15), STRING (16), mreps ( 17 ) и ATRHunter ( 18 ). Эти программы основаны на различных алгоритмах, и согласование их результатов зависит от длины периода, количества копий и расхождения повторения.

За последнее десятилетие также были разработаны программы для поиска все более дивергирующихся тандемных повторов с целью изучения их эволюционных аспектов, в том числе TandemSWAN (19), IMEX (20), TRStalker (21) и программа, основанная на модель эволюционных тандемных повторов (22). В то время как совершенные (или почти совершенные) тандемные повторы варьируются в зависимости от числа копий и являются динамичными из-за проскальзывания цепи во время репликации ДНК, сильно дивергентные повторы представляют собой относительно стабильные структурные элементы генома, но их функциональная роль до сих пор недостаточно изучена.

Результаты поиска тандемных повторов собираются в различных ресурсах, таких как база данных тандемных повторов TRedD (23), определенных в геноме человека с помощью алгоритма, описанного в (22). Самая известная база данных, TRDB (24), содержит тандемные повторы, обнаруженные с помощью метода поиска тандемных повторов (TRF) (13) во всех секвенированных геномах эукариот (включая человека) и прокариот. TRbase (25) связывает тандемные повторы, обнаруженные в геноме человека с помощью метода TRF (13), с расположением генов на хромосомах и, в частности, выделяет те гены, нарушения которых приводят к генетическим заболеваниям.

Следует отметить, что предложенные эвристические алгоритмы, выявляющие сильно расходящиеся приближенные тандемные повторы, не решают проблему достоверности результатов. Чтобы убедиться, что найден примерный тандемный повтор, обычно проводится дополнительная фильтрация результатов. Например, в программе, основанной на модели эволюционных тандемных повторов (22), уровень дивергенции копирования паттерна в повторе ограничен максимум ~30%. Однако это значение превышает уровень расхождения в 20%, требуемый в вероятностной модели для метода TRF (13). Более того, избыточность результатов TRF (могут быть предложены разные паттерны в одном и том же тандемном повторе) (19).) и нестабильности результатов (например, сдвиг на 1–3  п.н. вдоль одной и той же последовательности ДНК может привести к разным оценкам паттерна) (26).

Наряду с упомянутыми выше методами существует также статистический метод ( 27 , 28 ), известный как метод декомпозиции информации (ID-метод). Авторы ID-метода создали базу данных MMsat (29) и веб-сервер LEPSCAN (30) для поиска областей скрытой периодичности с длиной периода от 2 до 20  пн. Практическая полезность базы данных MMsat ограничена латентными микро- и миниспутниками, обнаруженными в GenBank с помощью ID-метода.

Для оценки длины периода скрытой периодичности в последовательности ДНК авторы ID-метода вводят Z-статистику, свойства которой основаны на эмпирических выборках. В основе такой Z-статистики лежит стандартная информационная статистика (31), применимая, как показал Кульбак (31), только для выявления гетерогенности в анализируемой последовательности. Итак, Z-статистику можно использовать только для тех же целей. Следовательно, эмпирические свойства Z-статистики не гарантируют существования скрытой периодичности с неизвестной структурой в анализируемой последовательности. Как следствие, получить неверные оценки периода скрытой периодичности можно только опираясь на такие свойства. Далее мы более подробно сравним наш подход с ID-методом.

В нашей работе оригинальный спектрально-статистический подход (SS-подход) (32) был применен для поиска достоверных участков латентной периодичности в геномах Saccharomyces cerevisiae , Arabidopsis thaliana , Caenorhabditis elegans и Drosophila elegans . меланогастер . Как было показано ранее (26, 32), такой подход предотвращает неоднозначность при разрешении структуры скрытой периодичности в приблизительных тандемных повторах и оптимизирует оценку размера шаблона периодичности.

SS-подход выявляет чрезвычайно расходящиеся тандемные повторы (уровень расхождения копий паттерна ~50%) и области нового типа периодичности, известной как периодичность профиля (33, 34). Методы, обычно применяемые для обнаружения приблизительных тандемных повторов, не могут быть использованы для определения периодичности профиля.

Скрытая периодичность и гетерогенность

Понятие периодичности латентного профиля или латентного профиля (32) расширяет понятие приблизительного тандемного повтора (13), которое ранее использовалось для распознавания латентной периодичности в последовательностях ДНК. Совершенный тандемный повтор — это текстовая строка, состоящая из последовательных копий своей подстроки, называемой шаблоном периодичности. При приближенном тандемном повторе небольшое количество (не более 30%) признаков в копиях паттерна искажается вставками и точечными нуклеотидными мутациями. Если в последовательности ДНК существует скрытая периодичность профиля, то искажение признаков в каждой позиции копий паттерна происходит в соответствии с соответствующим распределением вероятностей.

В модели латентного профиля последовательность ДНК (текстовая строка) рассматривается как реализация специальной случайной периодической строки, называемой строкой профиля (33, 34). Эта строка, состоящая из независимых случайных символов, представляет собой идеальное тандемное повторение случайной строки, так называемый образец случайной периодичности. Этот паттерн латентного профиля состоит из независимых случайных символов с соответствующим распределением вероятностей для букв алфавита ДНК. Изучение латентного профиля выходит за рамки настоящей статьи. Далее будет рассмотрен пример последовательности со скрытым профилем.

SS-подход, использованный при анализе модельных организмов, позволил выявить периодичность двух типов — приблизительные тандемные повторы (13) и латентный профиль (32–34). Кроме того, существует ряд повтороподобных участков, также отвечающих критерию значительной гетерогенности в соответствии с SS-подходом, используемым для выявления латентной периодичности. Общее описание подхода будет сделано в следующем разделе. Подход использует χ ² -статистику для проверки гомогенности последовательности ДНК на уровне значимости, характерном для приближенных тандемных повторов, последовательности которых явно гетерогенны. Однако значительная неоднородность является необходимым, но недостаточным условием для определения скрытой периодичности указанных выше типов.

Поскольку результаты поиска скрытой периодичности в автоматическом режиме заведомо являются гетерогенными последовательностями и необходим дополнительный анализ для проверки их периодической структуры, далее для краткости эти результаты часто называют неоднородностями. Таким образом, название базы данных HeteroGenome отражает эту особенность собираемых данных. В HeteroGenome есть дополнительные инструменты для выявления латентной периодичности, которые будут описаны далее в разделе «Дополнительный анализ последовательностей».

В данной статье представлен первый выпуск базы данных HeteroGenome, в которой собраны области латентной периодичности (с периодами до 2000  пн), выявленные SS-подходом (32) в геномах различных организмов. Из-за неизбыточности результатов подхода для каждого рассматриваемого генома можно оценить его покрытие в процентах от участков латентной периодичности, а с помощью специального параметра, который описан в следующем разделе, можно проанализировать консервативность периодической структуры в регионах. Такой анализ позволяет локализовать доминирующие характерные типы периодичности в каждом из геномов. Таким образом, HeteroGenome может быть полезен как для функциональной геномики, так и для эволюционной геномики при поиске тандемных повторов, характерных для генома, и для дальнейших исследований явления скрытой периодичности в последовательностях ДНК. База данных имеет удобный интерфейс и возможности для дополнительного анализа данных, а также позволяет выгружать результаты запросов. HeteroGenome находится в свободном доступе по адресу http://www.jcbi.ru/lp_baze/.

Материалы и методы

Геномные данные

Первый выпуск базы данных HeteroGenome не был нацелен на сбор большого объема данных от большого количества организмов. В первую очередь данные должны служить для выяснения масштабов и характера явления латентной периодичности в геноме живых организмов. Поэтому в нашей работе упор был сделан на количественный и качественный анализ областей со скрытой периодичностью, выявленных с помощью оригинального SS-подхода (26, 32), который описан в следующем разделе. Для этого четыре генома хорошо изученных модельных организмов (35)— S. cerevisiae , A. thaliana , C. elegans и D. melanogaster . Геномы этих организмов были секвенированы одними из первых, и по ним были получены умеренно точные и хорошо аннотированные данные. Некоторые представители эукариот, начиная от одноклеточных (дрожжи) и заканчивая многоклеточными организмами растительного ( Arabidopsis ) и животного ( Drosophila , нематода) царств, также облегчают обзор скрытой периодичности в геноме. Оригинальные последовательности ДНК всех геномов S. cerevisiae , A. thaliana , C. elegans и D. melanogaster взяты с ftp://ftp.ncbi.nih.gov/genomes/. Данные о контигах хромосом приведены в табл. 1 .

Таблица 1.

Проанализированные геномы модельных организмов

5 

Виды .	Хромосомы .	Идентификаторы GenBank .
S. cerevisiae	I	NC_001133.7	GI:144228165
	II	NC_001134.7	GI:505
	III	NC_001135.4	GI:85666111
	IV	NC_001136.8	GI: 368
	V	NC_001137.2	GI:7276232
	VI	NC_001138.4	GI:42742172
	VII	NC_001139.8	GI:162	8
	VIII	NC_001140.5	GI:827
	IX	NC_001141.1	GI:6322016
	X	NC_001142.7	GI:116006492
	XI	NC_001143.7	GI:83722562
	XII	NC_001144.4	GI:85666119
	XIII	NC_001145. 2	GI:44829554
	XIV	NC_001146.6	GI:117
	XV	NC_001147.5	GI:84626310
	XVI	NC_001148.3	GI:505
	MT	NC_001224.1	GI:6226515
A. thaliana	I	NC_003070.9	GI:240254421
	II	NC_003071.7	GI:240254678
	III	NC_003074.8	GI:240255695
	IV	NC_003075.7	GI:240256243
	V	NC_003076.8	GI:240256493
C. elegans	I	NC_003279.4	GI:86561680
	II	NC_003280.4	GI:86562519
	III	NC_003281. 5	GI:86563600
	IV	NC_003282.3	GI:72185816
	V	NC_003283 .5	GI:86564547
	X	NC_003284.5	GI:86565306
D. melanogaster	2L	NT_033779.4	GI:116010444
	2R	NT_033778.3	GI:116010442
	3L	NT_037436.3	GI:116010443
	3R	NT_033777.2	GI:56411841
	4	NC_004353.3	GI:116010290
	X	NC_004354.3	GI:116010291

5 

Species .	Хромосомы .	Идентификаторы GenBank .
S. cerevisiae	I	NC_001133.7	GI:144228165
	II	NC_001134.7	GI:505
	III	NC_001135.4	GI:85666111
	IV	NC_001136.8	GI: 368
	V	NC_001137.2	GI:7276232
	VI	NC_001138.4	GI:42742172
	VII	NC_001139.8	GI:162	8
	VIII	NC_001140.5	GI:827
	IX	NC_001141.1	GI:6322016
	X	NC_001142.7	GI:116006492
	XI	NC_001143.7	GI:83722562
	XII	NC_001144.4	GI:85666119
	XIII	NC_001145. 2	GI:44829554
	XIV	NC_001146 .6	GI:117
	XV	NC_001147.5	GI:84626310
	XVI	NC_001148.3	GI:505
	MT	NC_001224.1	GI:6226515
A. thaliana	I	NC_003070.9	GI:240254421
	II	NC_003071.7	GI:240254678
	III	NC_003074.8	GI:240255695
	IV	NC_003075.7	GI:240256243
	V	NC_003076.8	GI:240256493
C. elegans	I	NC_003279.4	GI:86561680
	II	NC_003280.4	GI:86562519
	III	NC_003281. 5	GI:86563600
	IV	NC_003282.3	GI:72185816
	V	NC_003283.5	GI:86564547
	X	NC_003284.5	GI:86565306
D. melanogaster	2L	NT_033779.4	GI:116010444
	2R	NT_033778.3	GI:116010442
	3L	NT_037436 .3	GI:116010443
	3R	NT_033777.2	GI:56411841
	4	NC_004353.3	GI:116010290
	X	NC_004354.3	GI:116010291

Открыть в новой вкладке

Таблица 1.

Проанализированные геномы модельных организмов

5 5 

Виды .	Хромосомы .	Идентификаторы GenBank .
S. cerevisiae	I	NC_001133.7	GI:144228165
	II	NC_001134.7	GI:505
	III	NC_001135.4	GI:85666111
	IV	NC_001136.8	GI: 368
	V	NC_001137.2	GI:7276232
	VI	NC_001138.4	GI:42742172
	VII	NC_001139.8	GI:162	8
	VIII	NC_001140.5	GI:827
	IX	NC_001141.1	GI:6322016
	X	NC_001142.7	GI:116006492
	XI	NC_001143. 7	GI:83722562
	XII	NC_001144.4	GI:85666119
	XIII	NC_001145.2	GI:44829554
	XIV	NC_001146.6	GI:117
	XV	NC_001147.5	GI:84626310
	XVI	NC_001148.3	GI:505
	MT	NC_001224.1	GI:6226515
A. thaliana	I	NC_003070.9	GI:240254421
	II	NC_003071.7	GI:240254678
	III	NC_003074.8	GI:240255695
	IV	NC_003075.7	GI:240256243
	V	NC_003076.8	GI:240256493
C. elegans	I	NC_003279. 4	GI:86561680
	II	NC_003280.4	GI:86562519
	III	NC_003281.5	GI:86563600
	IV	NC_003282.3	GI:72185816
	V	NC_003283.5	GI:86564547
	X	NC_003284.5	GI:86565306
D. melanogaster	2L	NT_033779.4	GI:116010444
	2R	NT_033778.3	GI:116010442
	3L	NT_037436.3	GI:116010443
	3R	NT_033777.2	GI:56411841
	4	NC_004353.3	GI:116010290 Виды .	Хромосомы .	идентификаторов GenBank .
	S. cerevisiae	I	NC_001133.7	GI:144228165
II		NC_001134.7	GI:505
III		NC_001135.4	GI: 856661111
IV		NC_001136.8	GI: 368
V
.0556 GI:7276232
VI		NC_001138.4	GI:42742172
VII		NC_001139.8	GI:162	8
VIII		NC_001140.5	GI:827
IX		NC_001141.1	GI:6322016
X		NC_001142.7	GI:116006492
XI		NC_001143.7	GI:83722562
XII		NC_001144.4	GI:85666119
XIII		NC_001145.2	GI:44829554
XIV		NC_001146. 6	GI:117
XV		NC_001147.5	GI:84626310
XVI		NC_001148.3	GI:505
MT	NC_001224.1	GI:6226515
A. thaliana	I	NC_003070.9	GI:240254421
	II	NC_003071.7	GI:240254678
	III	NC_003074.8	GI :240255695
	IV	NC_003075.7	GI:240256243
	V	NC_003076.8	GI:240256493
C. elegans	I	NC_003279.4	GI:86561680
	II	NC_003280.4	GI:86562519
	III	NC_003281.5	GI:86563600
	IV	NC_003282. 3	GI:72185816
	V	NC_003283.5	GI:86564547
	X	NC_003284.5	GI:86565306
D. melanogaster	2L	NT_033779.4	GI:116010444
	2R	NT_033778.3	GI:116010442
	3L	NT_037436.3	GI:116010443
	3R	NT_033777.2	GI:56411841
	4	NC_004353.3	GI:116010290
	X	NC_004354.3	GI:116010291

Открыть в новой вкладке

SS-подход к выявлению латентной периодичности в ДНК

Мы использовали оригинальный SS-подход (26, 32) для выявления латентной периодичности в ДНК. SS-подход выявляет скрытую периодичность, обнаруживая значительную неоднородность в тест-периодах анализируемой нуклеотидной последовательности. На каждом тестовом периоде λ анализируемая последовательность разбивается на подстроки длины λ (конечная подстрока может иметь меньшую длину). Если n — длина анализируемой последовательности, то R _λ =n/λ — ее тест-показатель для тестового периода λ . Это деление по подстрокам позволяет вычислить частоту встречаемости и -й буквы алфавита нуклеотидной последовательности в -й и -й позициях тест-периода. Матрица – выборка λ -профильная матрица для анализируемой последовательности, где K — это размер алфавита нуклеотидной последовательности. Частота появления p ⁱ i -й буквы в анализируемой последовательности определяется матрицей :

применено:

Поскольку поиск тандемных повторов проводится в нуклеотидных базах данных большого объема, для проверки гетерогенности в последовательностях ДНК уровень значимости (ошибка первого рода) α = 10 ⁻⁶ был выбран. При фиксированном тестовом периоде λ уровень соответствует критическому значению свобода. Следовательно, если ν _NP (λ,  n ) для анализируемой последовательности длиной n на периоде λ удовлетворяет условию

, то предполагается однородность последовательности на периоде . λ ; в противном случае последовательность считается гетерогенной. Таким образом, в качестве спектральной характеристики анализируемой нуклеотидной последовательности используется следующая функция H :

где .

График функции H ( H -спектр), представляющей собой спектр проявления неоднородности в анализируемой последовательности, наглядно демонстрирует проявление значительных неоднородностей последовательности на тех тест-периодах, где H (λ) > 1. Эти тест-периоды формируют спектр структуры неоднородности последовательности, которая в дальнейшем анализируется с помощью дополнительной спектрально-статистической характеристики.

На каждом тестовом периоде λ анализируемой последовательности по выборке λ -матрица профиля вычисляется дополнительный параметр

, который представляет собой уровень сохранения символов на тестовом периоде λ .

Таким образом, для рассматриваемой последовательности анализируется спектр структуры неоднородности со спектром уровня сохранности признаков ( pl -спектр). Тест-период из спектра структуры неоднородности, указанный первым максимальным значением в спектре уровня сохранения признаков, считается оценкой размера паттерна периодичности для периодичности области (см. Рисунок 1). Это максимальное значение в мкл -спектра можно интерпретировать как средний показатель сохранности копий предполагаемого паттерна периодичности.

Рисунок 1.

Открыть в новой вкладкеСкачать слайд

Спектрально-статистические характеристики последовательности ДНК в базе данных HeteroGenome. Для последовательности на хромосоме IV (3239317–3239812  п.н.) A. thaliana спектрально-статистические характеристики показывают размер паттерна периодичности 7  п.н. Спектр проявления неоднородности [ H -спектр, см. уравнение (4)] показан выше. Спектр уровня сохранения символов [ pl -спектр, см. уравнение (5)] показан ниже. Если спектры слишком длинные, их можно рассматривать по частям. Кнопка «Определить новый диапазон» используется для указания нужной части.

Проблема достоверности нахождения приближенных тандемных повторов при условии малого размера выборки (когда число копий паттерна в повторе достаточно мало) в случае СС-подхода решается с помощью стохастической модели проявления неоднородности в текстовые строки ( 32 ). Эта модель позволяет использовать дополнительные статистические тесты для проверки гипотезы о наличии гетерогенности в последовательности ДНК.

С алгоритмической точки зрения определение скрытой периодичности затруднительно, если период равен априори неизвестно. Поэтому мы искали латентную периодичность, выявляя значительные неоднородности (на уровне α = 10 ^-6 ) в перекрывающихся окнах различных размеров при анализе многократно сканированных последовательностей ДНК с переменными шагами. Начальный размер окна составлял 30  п.н. Размер каждого последующего окна был в два раза больше, чем размер предыдущего окна, максимум до 4000 п.н. Таким образом, широкая стратегия, используемая программой, применяющая SS-подход (32) для поиска областей скрытой периодичности, напоминала «стратегию дробовика» для секвенирования геномов (36). В соответствии с этой стратегией относительно короткие и перекрывающиеся фрагменты ДНК сначала секвенировались, а затем программа собирала их в более длинные участки. Таким образом, исходные данные об обнаруженных в геномах организмов участках значительной неоднородности прошли ряд специфических процедур, позволяющих провести дополнительную обработку и получить четкие границы локализованных участков неоднородности.

Особенности SS-подхода

Сравним SS-подход, использованный в настоящей работе, с уже упомянутым ID-методом ( 27 , 28 ), на основе которого база данных MMsat ( 29 ) и веб-сервер LEPSCAN ( 30 ) были созданы. Для оценки периода скрытой периодичности ID-метод использует Z-статистику, основанную на информационной статистике, ранее введенной Кульбаком (31). Как было сказано выше, информационная статистика, наряду с Z-статистикой, может быть использована только для выявления гетерогенности в анализируемой последовательности.

Статистика Пирсона [см. уравнение (2) ] используется на предварительном этапе в SS-подходе для выявления гетерогенности в анализируемой последовательности. Неоднородность может проявляться и при более коротких тест-периодах, чем существующий латентный период. Чтобы оценить длину периода скрытой периодичности, вводится спектр для другой исходной статистики pl [см. уравнение (5)], называемой «уровень сохранения характера в тестовом периоде». Эта статистика, в отличие от статистики Пирсона (32, 37), информационной статистики (31) и Z-статистики (28), продолжает быть репрезентативной вплоть до периода тестирования, равного половине длины анализируемой последовательности, поскольку в позициях каждый тест-период проверяет совпадение (несовпадение) символов независимо от их вида. Следовательно, такой тест можно рассматривать как биномиальную схему. Так, если для анализируемой последовательности ДНК определяется высокий уровень (∼0,5 и более) сохранности признаков, то естественно предполагается ее близость к дивергентному тандемному повтору. Такое предположение используется в качестве основного критерия при выборе последовательностей для базы данных HeteroGenome. Следует дополнительно отметить, что если высокий уровень сохранности признаков выявляется на тестовом периоде λ, то матрица относительного λ-профиля может считаться репрезентативной для тестового периода, который изучался в (32). Следовательно, статистика Пирсона и исходная статистика уровня сохранности символов на тестовом периоде являются взаимодополняющими. Это позволяет базе данных HeteroGenome выбирать последовательности, ближайшие к приблизительным тандемным повторам. Специальное визуальное представление последовательности в Гетерогеноме помогает точнее определить границы приблизительного тандемного повтора.

Приведем пример последовательности ДНК из базы данных MMsat ( 29 ), которая была проанализирована с помощью SS-подхода. Спектр Z-статистики, полученной с MMsat для этой последовательности, показан на рисунке 2. По максимальному пику в спектре Z-статистики сделан вывод о наличии в последовательности скрытой периодичности с периодом 54 пн и неизвестной структурой. При рассмотрении спектра pl (см. рис. 3 Б) видно, что максимальное значение уровня сохранности символов для этой последовательности достигается на тестовом периоде λ = 162 пн, где . Следовательно, анализируемая последовательность ДНК представляет собой приблизительный тандемный повтор (см. Рисунок 4). Этот пример демонстрирует, что в случае высоких значений pl , верхняя граница разрешенных периодов тестирования в спектре H может быть значительно увеличена, как это сделано здесь, — до половины длины последовательности (см. рис. 3 А).

Рисунок 2.

Открыть в новой вкладкеСкачать слайд

Спектр Z-статистики показан для последовательности ДНК из базы данных MMsat (AAU.1). Рассматриваемая последовательность является фрагментом исходной последовательности из GenBank (AAU, индексы: 61–388  п.н.).

Рис. 3.

Открыть в новой вкладкеСкачать слайд

Спектры SS-подхода для последовательности ДНК из базы данных MMsat (AAU.1). ( A ) Спектр проявления неоднородности [см. уравнение (4) ]. ( B ) Спектр уровня сохранения символов [см. уравнение (5)].

Рисунок 4.

Открыть в новой вкладкеСкачать слайд

Выравнивание последовательности ДНК из базы данных MMsat (AAU.1) показано по оценке латентного периода в 162  п.н., полученной с помощью SS-подхода . Совпадающие символы в позициях тандемного повторения двух копий показаны красным цветом.

Следует отметить, что в базе данных MMsat (29) оценка периода ограничена значением 100 bp. Использование статистики уровня сохранности символов в базе данных HeteroGenome позволяет расширить эту границу до 2000 bp и даже больше.

Следует также отметить, что спектр Z-статистики ( 28 ) является невоспроизводимым для других исследователей. Это связано с тем, что метод Монте-Карло (28) используется на фиксированном тестовом периоде для расчета Z-статистики, для которой не указан способ выбора случайных элементов для матриц. Кроме того, при длительных тест-периодах (∼50 п.н. и более) для достоверности результатов Монте-Карло количество необходимых тестов слишком велико (даже для мощного компьютера). Опять же, в общем случае при малом числе повторов за тестовый период исходная матрица, используемая в расчетах Z-статистики, становится статистически неустойчивой. Таким образом, в общем случае при длительных тест-периодах или небольшом количестве их повторений использование Z-статистики становится проблематичным.

В более ранних работах ( 33 , 34 ) были разработаны методы распознавания нового типа латентной периодичности, называемой латентной профильной периодичностью (латентный профиль). Этот тип скрытой периодичности расширяет понятие приблизительного тандемного повторения. Похоже, что в базе данных HeteroGenome собрано множество последовательностей ДНК, в которых распознается скрытая периодичность профиля. Для сравнения возможности выявления латентной периодичности с помощью веб-сервера LEPSCAN ( 30 ) по верхней границе периода было отобрано несколько последовательностей ДНК, в которых была распознана такая периодичность профиля с периодом <20  п.н. разрешен поиск по LEPSCAN. Этот веб-сервер не обнаружил скрытой периодичности в выбранных последовательностях. Приведем конкретный пример двух таких последовательностей ДНК из Гетерогенома. Эти последовательности были из A. thaliana хромосома I (11780 828–11 780 960 пн и 11 983 025–11 983 293 пн). В первой последовательности выявлена ​​скрытая периодичность профиля с периодом 4 п.н., а во второй – с периодом 11 п.н.

Результаты

Применение SS-подхода (26, 32) позволило нам разработать сложную программу, способную достоверно выявлять области скрытой периодичности различных типов (приближенные тандемные повторы, нечеткие повторы, профильная периодичность). Уровень расхождения копий паттерна в тандемных повторах был ограничен 50%. Программа одинаково хорошо выявляла микросателлиты с паттернами в диапазоне 2–10 пн и минисателлиты с паттернами ∼10–100 пн, а также мегасателлиты с более длинными паттернами до 2000 пн. Минимальное количество копий в выявленных приблизительных тандемных повторах и нечетких повторах равнялось двум.

Наряду с сильно расходящимися тандемными повторами также были обнаружены области нового типа латентной периодичности, известной как латентная периодичность профиля (33, 34).

Достоверные (на уровне значимости α = 10 ⁻⁶ ) области гетерогенности, преимущественно приближенные тандемные повторы, выявленные в полных геномах S. cerevisiae , A. thaliana , C. elegans и D. melanogaster собраны в базу данных HeteroGenome (www.jcbi.ru/lp_baze).

Описание базы данных

HeteroGenome — это реляционная база данных, управляемая MySQL. Для удобства пользователя поиск данных организован по всем полям базы данных (см. рис. 5) с возможностью сортировки данных по полям (Местоположение, Длина региона, Период, Показатель степени, Уровень сохранности). Подробное описание всех полей и их допустимых значений приведено в отдельных окнах, доступных по нажатию на названия полей. На сайте размещено Руководство пользователя с примерами, демонстрирующими работу с базой данных. Результаты поиска можно загрузить в виде обычного текстового файла. Благодаря двухуровневой структуре каждой записи (см. рис. 6), описанной в следующем разделе, интерфейс базы данных предлагает два режима информационного запроса: неизбыточный, при котором осуществляется поиск последовательностей первого уровня; и простой, при котором ищутся все последовательности в базе данных.

Рисунок 5.

Открыть в новой вкладкеСкачать слайд

Форма запроса и вывод данных. Показан вывод всех областей надежной гетерогенности (скрытой периодичности) на хромосоме I A. thaliana , соответствующих первому, неизбыточному уровню записей HeteroGenome.

Рисунок 6.

Открыть в новой вкладкеСкачать слайд

Двухуровневая структура записи в ГетероГеноме. Последовательности ДНК с выявленной латентной периодичностью 7  п.н. на хромосоме IV A. thaliana составляют группу, в которой различают два уровня строения. Последовательность наибольшей длины, представляющая всю группу, помещается на первый уровень. Остальные последовательности, составляющие части репрезентативной последовательности, соответствуют внутренним репрезентативным областям четкой структуры периодичности и образуют в группе второй уровень (ВНУТРЕННИЕ НЕОДНОРОДНОСТИ). Внизу показана графическая схема группы. Последовательности первого уровня из всех групп составляют неизбыточные данные в HeteroGenome.

Для каждой последовательности в HeteroGenome отдельные окна показывают пользователю: (i) H – и pl -спектр [см. уравнения (4) и (5) и рисунок 1], на основании которых можно оценить периодичность паттерна предлагается размер; и (ii) анализируемая последовательность ДНК представлена ​​в виде столбца последовательных сегментов последовательности с длинами, равными оценке размера паттерна (см. Фигуру 7). Используя информацию, полученную в результате спектрального визуального анализа, пользователь может изменить длину сегмента, чтобы более точно оценить размер паттерна для приблизительного тандемного повтора. Более того, перейдя по ссылке на графический интерфейс Sequence Viewer (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/projects/sviewer/), пользователь может получить информацию о функциональном контексте данных о расположении хромосом.

Рисунок 7.

Открыть в новой вкладкеСкачать слайд

Просмотр последовательности ДНК в HeteroGenome. Показана последовательная сегментация последовательности ДНК на хромосоме IV (3239491–3239622  п.н.) A. thaliana , соответствующая выявленному размеру паттерна латентной периодичности λ  = 7  п.н. (см. рис. 6, параметры последовательности показаны красным) . Также показаны левые и правые фланкирующие области длиной l  = 21 bp. Размер сегмента λ и длина л фланговых областей можно переопределить. Нажатие кнопки «Изменить» создает соответствующую сегментацию последовательности в новом окне.

Два уровня представления данных

Для представления неизбыточных данных в HeteroGenome разработана запись логической единицы в виде группы последовательностей ДНК с достоверной гетерогенностью (скрытой периодичностью), которые пересекаются или, как правило, имеют одинаковые или несколько длин периодов. В группе были выделены два уровня представления данных. На первом уровне рассматривается самая длинная последовательность ДНК, представляющая группу. Остальные последовательности в группе относятся ко второму уровню. Как правило, это хорошо выраженные фрагменты локальной периодичности представителя группы. Пример такой записи, показывающий двухуровневую организацию, можно увидеть на рисунке 6.

Помимо групп, содержащих последовательности ДНК обоих уровней (представитель группы и элементы ее внутренней гетерогенности) в HeteroGenome, другие группы содержат только одну последовательность ДНК, представляющую группу. Отдельные группы не пересекаются. Таким образом, последовательности, представляющие группы, образуют неизбыточное покрытие хромосом участками достоверной гетерогенности (скрытой периодичностью).

В HeteroGenome можно искать определенную информацию о латентной периодичности (с заданной длиной периода, размером области периодичности, уровнем сохранности символов pl для копий шаблонов и т. д.), как описано в следующих разделах, только на первом (неизбыточном) уровне или на первом и втором уровнях вместе.

Дополнительный анализ последовательности

Длину периода и координаты для любого участка латентной периодичности можно определить в ГетероГеноме с большей точностью, используя результаты визуального анализа спектральных параметров (см. длина периода (см. фиг.7) и предоставление длины для последовательностей фланкирующих областей. Пример такого анализа описан в Руководстве пользователя на сайте базы данных.

Дополнительный анализ может привести к более точному считыванию данных, поскольку спецификация данных и распределение данных по группам генерируются автоматически. Изучив содержимое группы, пользователь может скорректировать координаты группы или даже рассматривать группу как состоящую из нескольких подгрупп.

Анализ латентной периодичности в HeteroGenome

Сравнение данных по геномам S. cerevisiae , A. thaliana , C. elegans и D. melanogaster в HeteroGenome и TRDB (24) показывает, что HeteroGenome фактически содержит все повторы, представленные в TRDB, и дополняет их данными о сильно дивергентных тандемных повторах.

HeteroGenome также указывает области нового типа периодичности, называемой латентной периодичностью профиля или профилией (33, 34) в геноме. Понятие латентного профиля расширяет понятие тандемного повтора. Паттерн латентного профиля состоит из независимых случайных символов с соответствующим распределением вероятностей для букв алфавита ДНК. Этот тип периодичности требует будущих исследований. На рис. 8 показан пример последовательности с профилем длины периода 10  п. н., полученной из HeteroGenome.

Рис. 8.

Открыть в новой вкладкеСкачать слайд

Фрагмент последовательности на хромосоме I (1 661 021–1 663 249 п.н.) C. elegans в HeteroGenome, для которого выявлена ​​латентная профильность b 10 p. Для отображаемого фрагмента pl (10) = 0,77

Интересно отметить, что TRDB (24) содержит ~40 различных тандемных повторов для фрагмента, показанного на рисунке 8, но только один из них имеет размер паттерна 10 bp ( 5.4 копии образцов). Тем не менее для фрагмента прослеживается четкая структурная регулярность размером 10  п.н. Наличие латентной периодичности профиля 10 bp в последовательности было подтверждено методами, описанными в (33, 34).

Покрытие генома латентной периодичностью

Важным количественным показателем, используемым для изучения эволюции и функционального значения областей латентной периодичности в геномах, является степень покрытия генома этими областями. Неизбыточные данные об участках достоверной гетерогенности (латентной периодичности) позволяют достаточно точно оценить долю участков латентной периодичности (включая сильно дивергентные тандемные повторы и профили) в анализируемых геномах. В таблице 2 представлены эти оценки.

Таблица 2.

Доля регионов с достоверной гетерогенностью (скрытой периодичностью) в анализируемых геномах

Виды .	Длина генома, п.н. .	Суммарная длина гетерогенности, п.н. .	Процент неоднородности .
S. cerevisiae MT	85 779	20 892	24,4
S. cerevisiae	12 070 900	419 909	3.5
A. thaliana	“> 119 146 348	4 247 672	3.6
C. elegans	100 269 917	6 692 629	6.7
D. melanogaster	120 381 546	5 108 483	4.2

Виды .	Длина генома, п.н. .	Суммарная длина гетерогенности, п.н. .	Процент неоднородности .
S. cerevisiae MT	85 779	20 892	24.4
S. cerevisiae	12 070 900	419 909	3.5
A. thaliana	119 146 348	“> 4 247 672	3.6
C. elegans	100 269 917	6 692 629	6.7
D. melanogaster	120 381 546	5 108 483	4,2

3 Открыть в новой вкладке

Таблица 2.

Доля участков с достоверной гетерогенностью (скрытой периодичностью) в анализируемых геномах

Виды .	Длина генома, п.н. .	Суммарная длина гетерогенности, п.н. .	Процент неоднородности .
S. cerevisiae MT	85 779	20 892	24.4
S. cerevisiae	“> 12 070 900	419 909	3.5
A. thaliana	119 146 348	4 247 672	3.6
C. elegans	100 269 917	6 692 629	6.7
D . Melanogaster	120 381 546	5 108 483	4.2

. .	Длина генома, п.н. .	Суммарная длина неоднородностей, п.н. .	Процент неоднородности .
S. cerevisiae MT	85 779	20 892	24.4
S. cerevisiae	12 070 900	419 909	“> 3.5
A . thaliana	119 146 348	4 247 672	3,6
C. elegans	100 269 917	6 692 629	6.7
D. melanogaster	120 381 546	5 108 483	4.2

Открыть в новой вкладке

В митохондриальном геноме дрожжей S. cerevisiae выявлен высокий процент (24,4%) участков латентной периодичности. Как видно из рисунка 9, более половины регионов (13,3%) представляют собой сильно расходящиеся микросателлиты.

Рисунок 9.

Открыть в новой вкладкеСкачать слайд

Гистограмма структурного содержания областей латентной периодичности в митохондриальном геноме S. cerevisiae . Соответствующий выявленному периоду L , для микро- (2 ≤  L  ≤ 10), мини- (10 <  L  ≤ 100) и мегаспутников (100 < 2 в процентах   L ) митохондриального генома по участкам латентной периодичности с различной степенью сохранности [ pl ( L ), см. уравнение (5)] показаны отдельно. Уровень сохранности в диапазоне 0,4 ≤  pl  ≤ 0,7 (красный) соответствует сильно расходящимся тандемным повторам; что в диапазоне 0,7 <  pl  ≤ 0,8 (зеленый) соответствует умеренно расходящимся тандемным повторам; что в 0,8 <  пл  ≤ 0,9 (желтый) соответствует слегка расходящимся тандемным повторам; и что в 0,9 <  пл  ≤ 1,0 (синий) соответствует идеальным тандемным повторам.

Большинство областей латентной периодичности в ядерных геномах анализируемых организмов состоят из микро- и минисателлитов (длина периода <100  пн). В геноме человека доля микро- и минисателлитов обычно оценивается в 3% (36). Вместе с теми повторами, периоды которых не превышают 2000 п.н., доля тандемных повторов составляет ~10% (19). Принимая во внимание данные табл. 2, можно предположить, что периодичность, проявляемая тандемными повторами с периодами <2000  п.н., варьирует в эукариотических геномах с точностью до 10%. Этот процент может быть обусловлен балансом между молекулярным механизмом возникновения тандемных повторов и их дивергенцией, которая, таким образом, стабилизирует длину повтора.

Влияние латентной периодичности на длину хромосом

Рассмотрим, как доля областей латентной периодичности (достоверных областей гетерогенности, показанных тандемными повторами) зависит от длины хромосом анализируемых организмов (см. рис. 10). Для каждого модельного организма наблюдалась специфическая дисперсия в процентах областей латентной периодичности, охватывающих отдельные хромосомы. Наибольшая дисперсия (4,95 %) между максимальным (8,91 % на хромосоме I) и минимальным (3,96 % на хромосоме X) покрытием наблюдалась в группе 9.Геном 1615 C. elegans . В геноме D. melanogaster эта дисперсия примерно на треть меньше (3,11%), варьируя от 3,30% (хромосома IV) до 6,41% (хромосома X). Для обоих организмов степень дисперсии обусловлена ​​особым расположением Х-хромосомы. При этом в случае C. elegans хромосома имеет минимальное процентное покрытие, а у D. melanogaster наибольшее покрытие из всех хромосом в геноме имеет Х-хромосома. 9. Дисперсия для S. cerevisiae (3,57%) колеблется от 2,7% (хромосома XVI) до 6,27% (хромосома I). Обратите внимание, что хромосома I, которая имеет самый высокий процент периодичности в геноме S. cerevisiae , является самой короткой хромосомой дрожжей.

Рисунок 10.

Открыть в новой вкладкеСкачать слайд

Покрытие хромосом анализируемых организмов участками достоверной гетерогенности (скрытой периодичностью). Для каждого организма S. cerevisiae ( A ), A. thaliana ( B ), C. elegans ( C ) и D. melanogaster хромосом упорядочены по возрастанию длины, как показано на соответствующих изображениях справа. Сплошные прямые линии показывают тренды. Процент участков латентной периодичности на каждой хромосоме определяется на неизбыточном уровне записей в HeteroGenome. Подробности см. в тексте и на рисунке 6.

Хотя в геномах S. cerevisiae , C. elegans и D. melanogaster процент дисперсии латентной периодичности на хромосомах сравним со средним процентом периодичности в одиночных геномах, в геноме У A. thaliana эта дисперсия не превышает 0,75%. Как видно на рис. 10 Б, для арабидопсиса с ростом длины хромосом доля участков латентной периодичности остается почти постоянной.

Действительно, для всех проанализированных геномов модельных организмов с увеличением длины хромосом доля участков латентной периодичности в целом остается неизменной или уменьшается. Можно предположить, что из-за своей нестабильности и способности удлиняться при репликации ДНК тандемные повторы умеренно (∼10%) влияли на длину хромосом модельных организмов.

Наиболее вероятным механизмом, подавляющим удлинение участков периодичности, является достаточно быстрая дивергенция, предотвращающая проскальзывание цепочек ДНК при репликации хромосом.

Сохранение структуры в областях скрытой периодичности

На рис. 11 представлены гистограммы качественного структурного содержания выявленных областей периодичности для всех хромосом в геномах модельных организмов. Отдельно для микро-, мини- и мегасателлитов показаны доли длины хромосомы, занимаемой сильно дивергентными, умеренно дивергентными, слабо дивергентными и совершенными тандемными повторами.

Рисунок 11.

Открыть в новой вкладкеСкачать слайд

Structural content for latent periodicity regions in the genomes of S. cerevisiae ( A ), A. thaliana ( B ), C. elegans ( C ) and D. melanogaster ( Д ). Соответствующий выявленному периоду L , для микро- (2 ≤  L  ≤ 10), мини- (10 <  L  ≤ 100) и мегаспутников (100 < 2 в процентах   L ) генома по участкам периодичности с различной степенью сохранности [ pl ( L ), см. уравнение (5)] показаны в виде отдельных гистограмм. Уровень сохранности в диапазоне 0,4 ≤  pl  ≤ 0,7 (красный) соответствует сильно расходящимся тандемным повторам; что в диапазоне 0,7 <  pl  ≤ 0,8 (зеленый) соответствует умеренно расходящимся тандемным повторам; что в 0,8 <  пл  ≤ 0,9 (желтый) соответствует слегка расходящимся тандемным повторам; и что в 0,9 <  пл  ≤ 1,0 (синий) соответствует идеальным тандемным повторам. Порядок хромосом на рисунке определялся визуальным сходством их гистограмм

Как видно из рисунка 11А, области латентной периодичности в геноме S. cerevisiae обычно обозначаются сильно расходящимися последовательностями микросателлитов, которые составляют ~2% областей в геноме. Сильно расходящиеся мини-сателлиты составляют <1% генома. За исключением хромосом I и IX, в геноме дрожжей отсутствуют мегасателлитные повторы с длиной периода >100 bp.

Некоторые хромосомы в геноме S. cerevisiae имеют сходные гистограммы для всех трех рассматриваемых групп сателлитов, таких как хромосомы VIII и XII, хромосомы XIII, VI и XIV и хромосомы XI, XV и VII.

Для растения A. thaliana (рис. 11 Б) и нематоды C. elegans (рис. 11 В), длина генома которых на порядок больше, чем у дрожжей S. cerevisiae (Рисунок 11А), гистограммы показывают сходные тенденции с точки зрения качественного состава тандемных повторов в геномах.

Во-первых, в геномах A. thaliana и C. elegans сильно дивергирующиеся минисателлиты составляют ∼1–1,5%, что составляет ощутимую пропорцию и сходно с их процентным содержанием микросателлитов. Поэтому в A. thaliana и C. elegans мини- и микросателлиты вносят сходный вклад в структурную и функциональную организацию генома. Во-вторых, некоторые мегасателлитные повторы, практически полностью отсутствующие в геноме дрожжей и, как описано ниже, численно незначимые в геноме дрозофилы (рис. 11 Г), в геномах арабидопсиса и нематоды достаточно важны и составляют ∼ 1% регионов.

Если пренебречь некоторыми особенностями хромосом II и III, гистограммы для хромосом A. thaliana сходны (см. рис. 11В). Фактически, за исключением гистограмм хромосом X и III, остальные гистограммы для C. elegans (см. фиг. 11C) идентичны.

Гистограммы, полученные по результатам структурного анализа областей латентной периодичности, выявленных на хромосомах плодовой мушки D. melanogaster , представлены на рис. микросателлиты (∼0.5–1%) преобладают в 9Геном дрозофилы 1615 . Обратите внимание на сходство гистограмм на рис. 11 Г, за исключением таковых для хромосом 4 и Х. происхождение хромосом; однако они позволяют нам предположить аналогичный механизм эволюционного давления и дивергенции, при которых формировались хромосомы.

Более того, как показано на рисунке 11, в каждом геноме мы можем различать один или два доминирующих характерных типа латентной периодичности, таких как сильно отличающиеся микросателлиты в геноме S. cerevisiae . Геномы A. thaliana и C. elegans имеют близкие проценты характерных типов латентной периодичности (сильно расходящиеся микро- и минисателлиты ~1,5%).

Определение функциональной роли доминирующих периодичностей в геноме, вероятно, станет темой будущих исследований.

Скрытая периодичность в функциональных областях

Через гиперссылку на графический интерфейс Sequence Viewer (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/projects/sviewer/) для любой области ДНК в HeteroGenome можно получить информацию о пересечении области с аннотированными последовательностями исследуемого генома. В таблице 3 представлен общий обзор распределения данных HeteroGenome по функциональным (аннотированным) и функционально неназначенным, обычно некодирующим последовательностям ДНК геномов.

Таблица 3.

Распределение групп HeteroGenome по функциональным областям в геномах

9Функции GenBank ..0558

Особенности GenBank .	S. cerevisiae а .	А. thaliana .	C. elegans .	D. melanogaster .
Джин	3276	21598	25551	48657
mRNA	–	15337	12667	23879
CDS	3269	13370	12046	19463
Intron b	6	3105	14145	28112
Exon	–	–	–	21
STS	–	“> 141	–	150
tRNA	–	5	6	2
rRNA	–	2	–	8
NCRNA	–	3	–	–
6 Мис.0557
rep_origin	15	–	–	–
repeat_region	95	–	–	1951
LTR	11	–	–	–
Unassigned	738	12 935	13 773	22 851
HeteroGenome Groups	“> 4094	S. cerevisiae а .	А. thaliana .	C. elegans .	D. melanogaster .
Джин	3276	21598	25551	48657
mRNA	–	15337	12667	23879
CDS	3269	13370	12046	19463
Intron b	6	3105	14145	28112
STS	–	141	–	150
tRNA	“> –	5	6	2
rRNA	–	2	–	8
ncRNA	–	3	–	–
misc_RNA	4	–	–	–
rep_origin	15	–	–	–
repeat_region	95	–	–	1951
LTR	11	–	–	–
UNASSIGNED	738	12 935	13 773	22 851
Гетерогеном. 3230 39 329	72 772

^a В аннотации S. Cerevisiae , ^B . мРНК» («CDS» для S. cerevisiae ) описание признака.

Открыть в новой вкладке

Таблица 3.

Распределение гетерогеномных групп по функциональным областям в геномах

Функции GenBank .	S. cerevisiae а .	А. thaliana .	C. elegans .	D. melanogaster .
Ген	3276	21598	25551	48657

5 мРНК 583230 –  15337  12667  23879  CDS  “> 3269  13370  12046  19463  Intron ^b   6  3105  14145  28112  Exon  –  –  –  21  STS  –  141  –  150  tRNA  –  5  6  2  rRNA  –  2  –  8  ncRNA  –  3  –  –  misc_RNA  4  –  –  “> –  rep_origin  15  –  –  –  repeat_region  95  –  –  1951  LTR  11  –  –  –  Unassigned  738  12 935  13 773  22 851  HeteroGenome Groups  4094  34 566  39 329  72 772 

0555

Функции GenBank .	S. cerevisiae а .	А. thaliana .	C. elegans .	D.  melanogaster .
Gene	3276	21598	25551	48657
mRNA	–	15337	12667	23879
CDS	3269	13370	12046	19463
Intron b	6	3105	14145	28112
Exon	–	–	–	tRNA	–	5	6	2
rRNA	–	2	–	8
ncRNA	“> –	3	–	–
misc_RNA	4	–	–	–
rep_origin	15	–	–	–
repeat_region	95	–	–	1951
LTR	11	–	–	–
Unassigned	738	12 935	13 773	22 851
HeteroGenome Groups	4094	34 566	39 329	72 772

^a There are no mRNA features in the annotation for 9Геном 1615 S.  cerevisiae , ^b Данные по интронам были получены из атрибутивной строки «join» для «мРНК» («CDS» для S. cerevisiae ) описания признака.

Открыть в новой вкладке

Для оценки распределения групп HeteroGenome по аннотированным участкам генома использовался достаточно нестрогий критерий. Если площадь пересечения между группой и функциональным участком составила не менее 50% минорных последовательностей, то к рассматриваемому участку относят группу. При оценке распределения групп по аннотированным участкам не учитывался альтернативный сплайсинг, т.е. для одного гена учитывалась только одна мРНК и кодирующая последовательность ДНК (КДН).

Как видно из таблицы 3, по введенному выше критерию для геномов S. cerevisiae , A. thaliana , C. elegans и D. melanogaster соответственно 80, 62, 65 и 67% групп гетерогенома расположены в генах. В соответствии со списком организмов 18, 37,4, 35 и 31,4% групп расположены в неаннотированных (неназначенных) участках их геномов. В целом распределение по другим функциональным областям, кроме генов, случайное и несущественно. Однако следует отметить, что 2,6% групп HeteroGenome расположены в различных повторах г. D. melanogaster .

Для групп, расположенных в генах, существует большая вероятность быть отнесенными как к интрону, так и к экзону, поскольку многие группы пересекают границы между ними. Поэтому был проведен дополнительный анализ для подсчета сумм нуклеотидов (в группах HeteroGenome), встречающихся в интронах и экзонах по отдельности. В таблице 4 представлены результаты такого анализа по отношению к общему количеству нуклеотидов, встречающихся в функциональных областях всего генома. Сравнивая таблицы 2 и 4, можно увидеть, что доли нуклеотидов, расположенных в генах, для всех организмов в гетерогеноме практически аналогичны долям покрытия генома участками латентной периодичности. Распределение нуклеотидов по экзонам и интронам зависит от организма. Так, например, процент всей длины участков латентной периодичности в экзонах D. melanogaster (12%) выше, чем у интронов (9%), несмотря на то, что интроны почти вдвое длиннее экзонов. Наоборот, при одинаковой полной длине экзонов и интронов в геноме C. elegans доля участков латентной периодичности в интронах вдвое выше, чем в экзонах (10 и 5,4% соответственно). Следовательно, не наблюдается прямой зависимости между всей длиной участков латентной периодичности и длиной генома, а также между суммарной длиной функциональных участков.

Таблица 4.

Общее количество нуклеотидов из групп HeteroGenome по участкам генов в геномах

Виды .	Нуклеотиды в группах / нуклеотидов в геноме .
	Гены .	Экзоны и .	Интроны a .
S. cerevisiae	“> 354 459 / 8 829 668, (4%)	352 781 / 8 737 430, (4%)	448 / 64 756, (0.7%)
A. Thaliana	2 037 728 / 70 751 773, (3%)	1 601 059 / 405353,	1 601 059 / 407 753, (4%)	1 601 / 407 753,	1 601 059 / 407 753,	1 601 059 / 407 753. 644, (1,5%)
C. elegans	3 816 463 / 60 377 579, (6,3%)	1 479 515 / 27 267 246, (5,4%)	402 554 / 32 373 603, (10%)	9029 373 603, (10%).	3 786 123 / 79 344 223, (4.8%)	3 410 523 / 28 271 547, (12%)	“> 4 419 548 / 49 121 309, (9%)

Виды .	Нуклеотиды в группах / нуклеотидов в геноме .
	Гены .	Экзоны и .	Интроны a .
S. Cerevisiae	354 459 / 8829 668, (4%)	352 781 /9008, (4%)	352 781 /9008, (4%)	352 781 /9008, (4%)	35271719 /9008, (4%)	. (0,7%)
A. thaliana	2 037 728 / 70 751 773, (3%)	1 601 059 / 40 167 753, (4%)	296 614 / 19 35557 64444444444444444454454454545454545454545454545545454554554545545454545545554555555555555.
C. Elegans	3 816 463 / 60 377 579, (6,3%)	1 479 515 / 267 246, (5,4%) 9057 / 267 246, (5,4%) 9057 / 267 246, (5,4%) 9057 / 267 246, (5,4%) 9057 / 267 246, (5,4%) 9057 / 267 246, (5,4%. (10%)
D. melanogaster	3 786 123 / 79 344 223, (4.8%)	3 410 523 / 28 271 547, (12%)	4 419 548 / 49 121 309, (9%)

Примечание : В скобках указана доля нуклеотидов групп в общей длине соответствующих функциональных участков генома.

^a Данные по экзонам и интронам были получены из строки атрибута «join» для описания признака «мРНК» (описание признака «CDS» для S. cerevisiae ).

Открыть в новой вкладке

Таблица 4.

Общее количество нуклеотидов из групп HeteroGenome по участкам генов в геномах

Виды .	Нуклеотиды в группах / нуклеотидов в геноме .
	Гены .	Экзоны и .	Интроны a .
S. Cerevisiae	354 459 / 8829 668, (4%)	352 781 /9008, (4%)	352 781 /9008, (4%)	352 781 /9008, (4%)	35271719 /9008, (4%)	. (0.7%)
A. thaliana	2 037 728 / 70 751 773, (3%)	1 601 059 / 40 167 753, (4%)	296 614 / 19355 644, (1. 5%)
C. elegans	3 816 463 / 60 377 579, (6.3%)	1 479 515 / 27 267 246, (5.4%)	402 554 / 32 373 603, (10%)
D. melanogaster	3 786 123 / 79 344 223, (4.8%)	3 410 523 / 28 271 547, (12%)	4 419 548 / 49 121 309, (9%)

Виды .	Нуклеотиды в группах / нуклеотидов в геноме .
	Гены .	Экзоны и .	Интроны a . (4%)0547 / 8 737 430, (4%)	448 / 64 756, (0.7%)
A. thaliana	2 037 728 / 70 751 773, (3%)	1 601 059 / 40 167 753, (4%)	296 614 / 19 355 644, (1.5%)
C. elegans	3 816 463 / 60 377 579 , (6,3%)	1 479 515 / 27 267 246, (5,4%)	402 554 / 32 373 603, (10%)
D. melanogaster	3 786 123 / 79 344 223, (4.8%)	3 410 523 / 28 271 547, (12 %)	4 419 548 / 49 121309, (9%)

^a Данные по экзонам и интронам были получены из строки атрибута «join» для описания признака «мРНК» (описание признака «CDS» для S. cerevisiae ).

Открыть в новой вкладке

Плотность распределения участков латентной периодичности по хромосомам

Исследование распределения плотности участков латентной периодичности по хромосомам проводилось для всех проанализированных в работе геномов. Каждая хромосома была разделена на последовательные фрагменты одинакового размера, составляющие 0,5% от всей длины хромосомы. Такой размер считается интервалом деления. Затем для каждого фрагмента вычислялась сумма длин (в нуклеотидах) участков скрытой периодичности, расположенных в пределах границ фрагмента. Такую сумму, нормированную на длину всей хромосомы и умноженную на 100%, считали частью от всего процента участков латентной периодичности на хромосоме, приходящегося на каждый фрагмент. Суммирование всех частей деления дает оценку общего процента латентной периодичности на хромосоме. Распределения числовых значений таких долей по четырем хромосомам у рассматриваемых в работе организмов показаны на рис. 12. При исследовании плотности распределения областей латентной периодичности учитывались только последовательности, представляющие группы, как дающие неизбыточную оценку покрытия хромосом латентной периодичностью.

Рис. 12.

Открыть в новой вкладкеСкачать слайд

Пример гистограмм, показывающих распределение плотности областей скрытой периодичности, выявленных на хромосомах. Высота столбца гистограммы равна части всего процента участков скрытой периодичности на хромосоме, связанных с каждым последовательным фрагментом длиной, равной шагу гистограммы (подробности см. в тексте). ( A–C ) Гистограммы показывают распределение хромосом I по геномам S. cerevisiae , A. thaliana и C. elegans соответственно. ( D ) Показана гистограмма для хромосомы IV из генома D. melanogaster .

Гистограммы на рис. 12 демонстрируют распределение плотности областей латентной периодичности по хромосомам I из геномов дрожжей S. cerevisiae (А), растения A. thaliana (Б) и нематоды C. elegans ( С), а также по хромосоме 4 из генома плодовой мушки D. melanogaster (D). Соответствующие шаги делений для хромосом равны 1151, 152 138, 75 362 и 6759 пн. Результаты для всех хромосом рассматриваемых организмов представлены на странице Статистика базы данных HeteroGenome (http://www.jcbi.ru/lp_baze/).

Кроме того, для каждой хромосомы были получены три дополнительных распределения плотности по трем различным классам периодичности в геноме, т.е. микро-, мини- и мегасателлиты с длинами периодов в интервалах 2 ≤  L  ≤ 10, 10 <  L  ≤ 100 и 100 <  L  ≤ 2000 соответственно. На Фигуре 13 показан пример таких распределений для хромосомы I из генома C. elegans (см. Фигуру 12 С) для их комбинированного распределения).

Как было показано в примерах на рис. 12 и 13, плотность распределения скрытой периодичности по хромосомам однозначно характеризует каждую хромосому в геномах. Такое распределение можно рассматривать как некий ДНК-отпечаток или штрих-код для каждой хромосомы в геномах различных организмов.

Рисунок 13.

Открыть в новой вкладкеСкачать слайд

Представлены гистограммы распределения плотности участков латентной периодичности, выявленных на хромосоме I генома C. elegans , для трех классов периодичности — ( A ) микро -, ( B ) мини- и ( C ) мегасаэллиты.

Выводы

В результате применения СС-подхода к выявлению участков гетерогенности (латентной периодичности) в геномах модельных организмов— S. cerevisiae , A. thaliana , C. elegans и D. melanogaster — получены достоверные данные для тандемных повторов, включая сильно дивергирующиеся повторы и области нового типа латентной периодичности, называемой профилией (33, 34) (см., например, Рисунок 8) из базы данных HeteroGenome.

Благодаря удобному интерфейсу и возможностям дополнительного анализа данных HeteroGenome может быть полезен как при поиске новых маркеров в молекулярно-генетических исследованиях организмов, так и для углубленных исследований скрытой периодичности последовательностей ДНК. Первые попытки исследования феномена латентной периодичности в геноме с помощью базы данных HeteroGenome были предприняты в (38).

Скрытый профиль может быть обнаружен с помощью методов, описанных в (33, 34) для ряда областей, где [см. уравнение (5) и рисунок 1]. Специально разработанная двухуровневая структура записей в HeteroGenome позволяет представить данные без избыточности и указывает на консервативные фрагменты в областях скрытой периодичности.

Принимая во внимание данные HeteroGenome по геномам S. cerevisiae , A. thaliana , C. elegans и D. melanogaster , а также результаты других исследований (19, 36), может оказаться, что области латентной периодичности составляют ~10% областей в геномах различных организмов. У всех вышеперечисленных организмов доминируют сильно расходящиеся микросателлитные повторы (с длиной периода <10  п.н.), составляющие ~2% от всей длины генома. Как мы описали, качественное и количественное содержание участков скрытой периодичности характерно для геномов. Например (см. Рисунок 11), в геноме дрожжей S. cerevisiae (кроме хромосом I и IX) и у дрозофилы D. melanogaster мегасателлитные повторы (с длиной периода >100  пн) практически полностью отсутствуют. Напротив, мегасателлитные повторы в геноме растения A. thaliana и нематоды C. elegans достаточно заметны и составляют ~1% геномов.

Анализ распределения данных HeteroGenome по функциональным (аннотированным в GenBank) и нефункциональным (неназначенным) последовательностям ДНК генома показывает, что доля латентной периодичности в генах аналогична общему покрытию генома участками латентной периодичности. Тем не менее, распределение областей между экзонами и интронами зависит от организма. Так, процент от всей длины участков латентной периодичности в экзонах D. melanogaster (12%) выше, чем у интронов (9%), хотя длина интронов почти вдвое больше длины экзонов. Наоборот, при сходстве всей длины экзонов и интронов в геноме C. elegans доля участков латентной периодичности в интронах вдвое выше, чем в экзонах (10 и 5,4% соответственно). Следовательно, Между длиной участков латентной периодичности и суммарной длиной генома или его функциональных участков прямой зависимости не наблюдается.

Следует отметить, что общее распределение участков латентной периодичности по хромосомам в геноме является уникальной характеристикой для каждого из рассматриваемых модельных организмов.

Финансирование

Российский фонд фундаментальных исследований (12-07-00530).

Конфликт интересов. Не объявлено.

Каталожные номера

1

Ричард

Г.Ф.

Керрест

А.

Дюжон

Б.

(

2008

)

Сравнительная геномика и молекулярная динамика повторов ДНК у эукариот

.

Микробиолог. Мол. биол. Рев.

,

72

,

686

–

727

.

2

Келкар

Ю.Д.

Strubczewski

N.

Hile

S.E.

и другие. . (

2010

)

Что такое микросателлит: расчетное и экспериментальное определение, основанное на повторяющемся мутационном поведении в повторах A/T и GT/AC

.

Геном Биол. Эвол.

,

2

,

620

–

35

.

3

Эллегрен

Х.

(

2004

)

Микросателлиты: простые последовательности со сложной эволюцией

.

Нац. Преподобный Жене.

,

5

,

435

–

45

.

4

Уэлч

Дж.В.

Малони

Д. Х.

Фогель

С.

(

1990

)

Неравный кроссинговер и генная конверсия в амплифицированном локусе CUP1 дрожжей

.

Мол. Генерал Жене.

,

222

,

304

–

310

.

5

Тайлер-Смит

К.

Уиллард

Х. Ф.

(

1993

)

Структура хромосом млекопитающих

.

Курс. мнение Жене. Дев.

,

3

,

390

–

7

.

6

Hewett

Д.Р.

Handt

O.

Hobson

L.

и другие. . (

1998

)

В структуре FRA10B обнаруживаются общие элементы в экспансии повторов и генезисе хромосомных хрупких участков

.

Мол. Сотовый

,

1

,

773

–

81

.

7

Мангельсдорф

М.

Хьюетт

Д.

и другие. . (

1997

)

Хрупкий участок хромосомы человека FRA16B представляет собой амплифицированный AT-богатый минисателлитный повтор

.

Сотовый

,

88

,

367

–

74

.

8

Фу

Ю.Х.

Куль

Д.П.

Пиццути

А.

и другие. . (

1991

)

Изменение повтора CGG в ломком сайте X приводит к генетической нестабильности: разрешение парадокса Шермана

.

Сотовый

,

67

,

1047

–

58

.

9

Ликори

C.L.

Рикер

К.

Мозли

М.Л.

и другие. . (

2001

)

Миотоническая дистрофия 2 типа, вызванная экспансией CCTG в интроне 1 ZNF9

.

Наука

,

293

,

864

–

7

.

10

Мацуура

Т.

Фанг

П.

Пирсон

CE

и другие. . (

2006

)

Прерывания в расширенном повторе ATTCT спиноцеребеллярной атаксии 10 типа: чистота повтора как модификатор заболевания?

Ам. Дж. Хам. Жене.

,

78

,

125

–

9

.

11

Лалиоти

М.Д.

Скотт

Х.С.

Буреси

К.

и другие. . (

1997

)

Экспансия додекамерных повторов в гене цистатина В при прогрессирующей миоклонус-эпилепсии

.

Природа

,

386

,

847

–

51

.

12

Мартин

П.

Мейкпис

К.

Хилл

С.А.

и другие. . (

2005

)

Микросателлитная нестабильность регулирует связывание факторов транскрипции и экспрессию генов

.

Проц. Натл акад. науч. США

,

102

,

3800

–

4

.

13

Бенсон

Г.

(

1999

)

Поиск тандемных повторов: программа для анализа последовательностей ДНК

.

Рез. нуклеиновых кислот.

,

27

,

573

–

80

.

14

Ренекер

Дж.

Шью

Ч.Р.

Зенг

П.

и другие. . (

2004

)

ACMES: быстрый многогеномный поиск коротких повторяющихся последовательностей с одновременным поиском межвидовой информации

.

Рез. нуклеиновых кислот.

,

32

,

W649

–

53

.

15

Розетка

Р.

Субирана

Дж. А.

Мессегер

Х.

(

2003

)

MREPATT: обнаружение и анализ точных последовательных повторов в геномных последовательностях

.

Биоинформатика

,

19

,

2475

–

6

.

16

Парижи

В.

Фонзо

В.Д.

Алуффи-Пентини

Ф.

(

2003

)

STRING: поиск тандемных повторов в последовательностях ДНК

.

Биоинформатика

,

19

,

1733

–

8

.

17

Колпаков

Р.

Кучеров

Г.

(

2003

)

Mreps: эффективное и гибкое обнаружение тандемных повторов в ДНК

.

Рез. нуклеиновых кислот.

,

31

,

3672

–

8

.

18

Векслер

Ю.

Яхини

З.

Каши

Ю.

и другие. . (

2005

)

Нахождение приблизительных тандемных повторов в геномных последовательностях

.

Дж. Вычисл. биол.

,

12

,

928

–

42

.

19

Боева

В.

Ренье

М.

Папаценко

Д.

и другие. . (

2006

)

Короткие нечеткие тандемные повторы в геномных последовательностях, идентификация и возможная роль в регуляции экспрессии генов

.

Биоинформатика

,

22

,

676

–

84

.

20

Мудунури

С.Б.

Нагараджарам

Х.А.

(

2007

)

IMEx: несовершенный экстрактор микросателлитов

.

Биоинформатика

,

23

,

1181

–

7

.

21

Пеллегрини

М.

Ренда

М.Э.

Веккьо

А.

(

2010

)

TRStalker: эффективная эвристика для поиска нечетких тандемных повторов

.

Биоинформатика

,

26

,

i358

–

66

.

22

Сокол

Д.

Бенсон

Г.

Тойейра

Дж.

(

2007

)

Тандемные повторы на расстоянии редактирования

.

Биоинформатика

,

23

,

е30

–

5

.

23

Сокол

Д.

Атагун

Ф.

(

2010

)

База данных TRedD для тандемных повторов на расстоянии редактирования

.

База данных

,

2010

,

бак003

.

24

Гельфанд

Ю.

Родригес

А.

Бенсон

Г.

(

2007

)

TRDB – база данных тандемных повторов

.

Рез. нуклеиновых кислот.

,

35

,

80

–

7

.

25

Боби

Т.

Патч

А.

Авес

С.

(

2005

)

TRbase: база данных, связывающая тандемные повторы с генами болезней в геноме человека

.

Биоинформатика

,

21

,

860

–

921

.

26

Чалей

М.Б.

Назипова

Н.Н.

Кутыркин

В.А.

(

2009

)

Статистические методы выявления паттернов скрытой периодичности в биологических последовательностях: случай малых выборок

.

Распознавание образов. Анальный образ.

,

19

,

358

–

67

.

27

Коротков

Е.В.

Короткова

М.А.

Тулко

Дж.С.

(

1997

)

Периодичность латентных последовательностей некоторых онкогенов и генов ДНК-связывающих белков

.

КАБИОС

,

13

,

37

–

44

.

28

Коротков

Е.В.

Короткова

М.А.

Кудрышов

Н.А.

(

2003

)

Метод декомпозиции информации для анализа символьных последовательностей

.

Физ. лат. А

,

312

,

198

–

210

.

29

Шеленков

А.

Коротков

А.

Коротков

Е.

(

2008

)

MMsat – база данных потенциальных микро- и миниспутников

.

Гена

,

409

,

53

–

60

.

30

Коротков

Е.В.

Шеленков

А.А.

(

2012

)

LEPSCAN – веб-сервер для поиска скрытой периодичности в последовательностях ДНК

.

Краткое описание. Биоинформ.

,

13

,

143

–

9

.

31

Кульбак

С.

(

1968

)

Теория информации и статистика

.

Dover Publications, Inc

.,

Нью-Йорк

.

32

Чалей

М.

Кутыркин

В.

(

2008

)

Модель идеального тандемного повтора со случайным паттерном и поликритериями проверки эмпирической гомогенности для выявления латентной периодичности в биологических последовательностях

.

Матем. Бионауч.

,

211

,

186

–

204

.

33

Чалей

М.Б.

Кутыркин

В.А.

(

2010

)

Структура белков и латентная периодичность в их генах

.

Московский ун-т. биол. науч. Бык.

,

65

,

133

–

5

.

34

Чалей

М.

Кутыркин

В.

(

2011

)

Профильно-статистическая периодичность кодирующих участков ДНК

.

Рез.ДНК.

,

18

,

353

–

62

.

35

Филдс

С.

Джонстон

М.

(

2005

)

Клеточная биология. Где исследование модельного организма?

Наука

,

307

,

1885

–

6

.

36

Международный консорциум по секвенированию генома человека

. (

2001

)

Первичное секвенирование и анализ генома человека

.

Природа

,

409

,

860

–

921

.

37

Крамер

ч.

(

1999

)

Математические методы статистики

.

Принстон

Юниверсити Пресс, Принстон

.

38

Чалей

М.Б.

Кутыркин

В.А.

Тюльбашева

Г.Е.

и другие. . (

2013

)

Исследование явления скрытой периодичности в геномах эукариотических организмов

.

Матем.