Среднесибирская средняя школа: МКОУ "СРЕДНЕСИБИРСКАЯ СОШ", ИНН 2277006983

Содержание

МКУ МУНИЦИПАЛЬНОЕ КАЗЕННОЕ ОБЩЕОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ СРЕДНЕСИБИРСКАЯ СРЕДНЯЯ ОБЩЕОБРАЗОВАТЕЛЬНАЯ ШКОЛА ТАЛЬМЕНСКОГО РАЙОНА АЛТАЙСКОГО КРАЯ — ОГРН 1022202734102, ИНН 2277006983

Действует Обновлено 30.11.2021

Компания МУНИЦИПАЛЬНОЕ КАЗЕННОЕ ОБЩЕОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ “СРЕДНЕСИБИРСКАЯ СРЕДНЯЯ ОБЩЕОБРАЗОВАТЕЛЬНАЯ ШКОЛА” ТАЛЬМЕНСКОГО РАЙОНА АЛТАЙСКОГО КРАЯ зарегистрирована 23.02.1998 г. Краткое наименование: МУНИЦИПАЛЬНОЕ КАЗЕННОЕ ОБЩЕОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ СРЕДНЕСИБИРСКАЯ СРЕДНЯЯ ОБЩЕОБРАЗОВАТЕЛЬНАЯ ШКОЛА ТАЛЬМЕНСКОГО РАЙОНА АЛТАЙСКОГО КРАЯ. При регистрации организации присвоен ОГРН 1022202734102, ИНН 2277006983 и КПП 227701001. Юридический адрес: КРАЙ АЛТАЙСКИЙ РАЙОН ТАЛЬМЕНСКИЙ ПОСЕЛОК СРЕДНЕСИБИРСКИЙ УЛИЦА ЦЕНТРАЛЬНАЯ 2.

Зоммер Яков Клементьевич является генеральным директором организации. Учредители компании — ОТДЕЛ ОБРАЗОВАНИЯ АДМИНИСТРАЦИИ ТАЛЬМЕНСКОГО РАЙОНА АЛТАЙСКОГО КРАЯ.

В соответствии с данными ЕГРЮЛ, основной вид деятельности компании МУНИЦИПАЛЬНОЕ КАЗЕННОЕ ОБЩЕОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ “СРЕДНЕСИБИРСКАЯ СРЕДНЯЯ ОБЩЕОБРАЗОВАТЕЛЬНАЯ ШКОЛА” ТАЛЬМЕНСКОГО РАЙОНА АЛТАЙСКОГО КРАЯ по ОКВЭД: 85. 14 Образование среднее общее Среднее общее образование направлено на дальнейшее становление и формирование личности обучающегося, развитие интереса к познанию и творческих способностей обучающегося, формирование навыков самостоятельной учебной деятельности на основе индивидуализации и профессиональной ориентации содержания среднего общего образования, подготовку обучающегося к жизни в обществе, самостоятельному жизненному выбору, продолжению образования и началу профессиональной деятельности. Общее количество направлений деятельности — 4.

На 01 декабря 2021 организация действует.

Юридический адрес МУНИЦИПАЛЬНОЕ КАЗЕННОЕ ОБЩЕОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ СРЕДНЕСИБИРСКАЯ СРЕДНЯЯ ОБЩЕОБРАЗОВАТЕЛЬНАЯ ШКОЛА ТАЛЬМЕНСКОГО РАЙОНА АЛТАЙСКОГО КРАЯ, выписка ЕГРЮЛ, аналитические данные и бухгалтерская отчетность организации доступны в системе.

МКОУ “Среднесибирская СОШ” Среднесибирский (ИНН 2277006983) адрес, официальный сайт и телефон

МКОУ “Среднесибирская СОШ” ИНН 2277006983 ОГРН 1022202734102 зарегистрировано 23. 02.1998 по юридическому адресу 658007, Алтайский край, Тальменский район, поселок Среднесибирский, Центральная улица, 2. Статус организации: действующая. Руководителем является директор Зоммер Яков Клементьевич (ИНН 227712616672). Подробнее >

В выписке из ЕГРЮЛ в качестве учредителя указана 1 государственная структура. Основной вид деятельности – Образование среднее общее, также указаны 3 дополнительных вида. В исторических сведениях доступно 146 записей об изменениях, последнее изменение датировано 19 ноября 2021 г..

Организация состоит на учете в налоговом органе Межрайонная инспекция ФНС России № 4 по Алтайскому краю с 12 марта 1998 г. , присвоен КПП 227701001. Регистрационный номер в ПФР – 032059000412, ФСС – 220077011122051.

Информации об участии МКОУ “Среднесибирская СОШ” в тендерах не найдено. Есть данные об участии организации в 3 рассматриваемых и 16 завершенных арбитражных делах. < Свернуть

Краевой фольклорный фестиваль «Самоцветы» – Озарение

Самоцветы

Номинация : «Вокал»

Коллективы

1 место:

Ансамбль русской песни «Задоринка» 10-12 лет, МБОУ ДОД «Детская школа искусств №3 г.Барнаула»

Фольклорный ансамбль «Ярило» старшая группа11-15 лет, МБУДО «ЦРТДиЮ» Ленинского района, г. Барнаул

2 место:

Фольклорный ансамбль «Ярило», младшая группа МБУДО «ЦРТДиЮ» Ленинского р-на

Фольклорный ансамбль «Ярило», средняя группа МБУДО «ЦРТДиЮ» Ленинского района, г.Барнаул

Хор русской песни «Горенка»13-16 лет, МБУ ДО «ЦДТ» «Радуга» г.Барнаула

3 место:

Ансамбль «Соловушки» 4-6 лет ,МБОУ ДОД ЦЭВД «Песнохорки»

Фольклорный ансамбль «Медуница» 11-13 лет , КГБУ «Среднесибирский центр помощи детям,оставшимся без попечения родителей»

Номинация: «Вокал»

Солисты

1 место:

1) Яшин Сергей 9 лет, МБОУ ДОД «Детская школа искусств №3 г.Барнаула»

2) Голендухина Екатерина 10 лет, МБОУ «Лицей № 86», г.Барнаула

3) Морозова Лиза 11 лет, МБУДО «ЦРТДиЮ» Ленинского района, г.Барнаула

4) Мирошникова Софья 11 лет, МБОУ ДОД « Детская школа искусств №3 г. Барнаула»

5) Потапова Ангелина 16лет, МБОУ ДОД « Детская школа искусств №3 г. Барнаула»

2 место:

1) Короленко Кристина 6 лет, МБОУ ДОД «Детская школа искусств №3 г. Барнаула»

2) Ефимова Яна 10 лет, МБОУ ДОД ЦЭВД «Песнохорки»

3) Дедова Наталья 7 класс,МБУ ДО «ЦДТ» «Радуга», г.Барнаул фольклорного ансамбля «Казачок»

4)Миллер Виктория 10 кл., МБУ «Кытмановская СОШ №2»

3 место:

1) Фартушная Настя 14лет, МБОУ ДОД « Детская школа искусств №3 г. Барнаула»

2) Юркина Надежда 7 лет, МБОУ ДОД « Детская школа искусств №3 г. Барнаула»

3) Корхонен Софья 11 лет, МБОУ ДОД « Детская школа искусств №3 г. Барнаула»

4) Бугрова Катя 14 лет, МБУДО «ЦРТДиЮ» Ленинского района, г.Барнаула

5) Чернышова Дарья 8 класс, МКУ ДОД «Дом творчества» г.Барнаула

6) Мурзина Ангелина 6лет, МБОУ ДОД ЦЭВД «Песнохорки»

Номинация: «Народные танцы»

1 место:

Хореографический ансамбль «Потешки» 9-10 лет, МБУДО ЦРТДиЮ Ленинского р-н, г.Барнаул

Хореографический ансамбль «Потешки» 6-9 класс, МБУДО ЦРТДиЮ Ленинского р-н, г.Барнаул

2 место:

Хореографический ансамбль «Потешки» 4-5 класс, МБУДО ЦРТДиЮ Ленинского р-н, г. Барнаул

Хореографический ансамбль «Улыбка» 9 лет, МБОУ «СОШ №102», г.Барнаул

3 место:

Хореографический ансамбль «Улыбка» 12-14 лет, МБОУ «СОШ №102», г.Барнаул

Хореографический ансамбль «Потешки» 8-9 лет, МБУДО ЦРТДиЮ Ленинского р-н

Номинация: «Инструментальное исполнение»

1 место:

Инструментальный ансамбль (2 чел) Пацук Слава,Чернышов Максим МКОУ ДОД «Ребрихинская Детская школа искусств»

2 место:

Фольклорный ансамбль «Небылица» 12 лет, МКОУ ДОД «Среднесибирская детская школа искусств»

3 место:

Чернышов Максим 9 лет, МКОУДОД «Ребрихинская детская школа исскуств»

Главная страница МБОУ «Среднекибечская СОШ» Канашского района / Портал образования ЧР

Школа существует с 1895 года.

На 01 сентября 2020 года количество учащихся в школе 120, что составляет 11 класс-комплектов: начальное общее образование – 42 учащихся, основное общее образование – 66 учащихся, среднее общее – 12 учащихся. Занятия в школе ведутся в одну смену.

Образовательно-воспитательную работу ведут 17 педагогов. Из них с высшей категорией- 3, с первой категорией – 8. Пятнадцать учителей имеют высшее педагогическое образование, два педагога со средним специальным (педагогическим) образованием.

Школа расположена в типовом кирпичном здании 1979 года постройки.

В школе функционирует компьютерный класс. В нем 12 компьютеров. Всего в школе 32 компьютера и 2 ноутбука. Из них используются в учебных целях 26 (из них АРМ учителя 10). Выход в Интернет имеет 32 компьютера, из них в учебных целях – 26. Имеются МФУ, принтеры, проекторы, интерактивная доска, цифровой фотоаппарат.

С 01 сентября в школе 2020 открыт Центр образования цифрового и гуманитарного профилей “Точка роста”. Открыты кабинеты информатики и ОБЖ. Они нацелены на повышение качества подготовки школьников по наиболее востребованным сегодня направлениям. Для “Точки роста” получили новое оборудование и удобную мебель. Здесь есть современные ноутбуки с предустановленными программными комплексами для дизайна и моделирования, широкоэкранный телевизор и проектор, специальный технический конструктор, различные материалы и приспособления для занятий основами первой медицинской помощи, квадрокоптер и даже 3D-принтер. Нашлось место и для нескольких новеньких шахматных досок с фигурами – древнейшего и проверенного тренажёра для развития мозговой деятельности. Занятия для детей будут организованы в форме различных творческих обсуждений, семинаров, реализации проектов и инициатив. К примеру, на занятиях по технологии детвору научат работе с самыми современными инструментами, дадут основы ландшафтного дизайна и 3D-моделирования. На уроках информатики школьники смогут самостоятельно разрабатывать сайты и писать программы для смартфонов и ПК. Посещать «Точки роста» смогут и учащиеся других школ.

В школе также работает столовая. Она рассчитана на 120 посадочных мест. Охват учащихся горячим двухразовым питанием составляет 100%.

Для обеспечения школьной столовой овощами, имеется пришкольный учебно-опытный участок. С 2020 в школе организовано бесплатное питание для учащихся начальных классов (42 учащихся). Также бесплатно питаются дети с ОВЗ (9 учащихся).

Школьная библиотека имеет фонд свыше 15 152 тыс. книг, из них 14 000 художественной литературы, 2887 учебников. Имеются словари, справочники, детские энциклопедии, медиатека, стационарный компьютер с выходом в интернет.

Спортивная база школы: спортивный и тренажерный зал, хоккейная коробка, футбольное поле, гимнастический городок, которые оборудованы для проведения занятий и спортивных игр.

Имеется лицензированный медицинский кабинет.

Школа находится на бюджетном финансировании

МКОУ “Сарульская СОШ”

Мы приветствуем вас на официальном сайте МКОУ “Сарульская СОШ”!

Учебный процесс осуществляется по 3-м ступеням:

I ступень

Начальное общее образование (4 года) реализуется по трем вариативным программам: «Школа-2100», «Школа России», Национальный класс.

II ступень

Основное общее образование (5 лет) базируется на традиционной основе с применением современных педагогических технологий, новейших учебно-методических комплексов.

III ступень

Среднее (полное) общее образование(2 года) осуществляется по желанию учащихся и их родителей на профильной основе или универсальной с индивидуальной профилизацией.

Телефон “горячей линии” по вопросам горячего питание 1-4 классы

8-800-200-34-11 народный фронт “За Россию”

<div id="yandex_rtb_1" class="yandex-adaptive classYandexRTB"></div> <script type="text/javascript">if(rtbW>=960){var rtbBlockID="R-A-744086-3";} else{var rtbBlockID="R-A-744086-5";} window.yaContextCb.push(()=>{Ya.Context.AdvManager.render({renderTo:"yandex_rtb_1",blockId:rtbBlockID,pageNumber:1,onError:(data)=>{var g=document.createElement("ins");g.className="adsbygoogle";g.style.display="inline";if(rtbW>=960){g.style.width="580px";g.style.height="400px";g.setAttribute("data-ad-slot","9935184599");}else{g.style.width="300px";g.style.height="600px";g.setAttribute("data-ad-slot","9935184599");} g.setAttribute("data-ad-client","ca-pub-1812626643144578");g.setAttribute("data-alternate-ad-url",stroke2);document.getElementById("yandex_rtb_1").appendChild(g);(adsbygoogle=window.adsbygoogle||[]).push({});}})});window.addEventListener("load",()=>{var ins=document.getElementById("yandex_rtb_1");if(ins.clientHeight =="0"){ins.innerHTML=stroke3;}},true);</script>

<center><ins class="lazy lazy-hidden adsbygoogle" style="display:block" data-ad-client="ca-pub-1812626643144578" data-ad-slot="3076124593" data-ad-format="auto" data-full-width-responsive="true"></ins> <script>(adsbygoogle=window.adsbygoogle||[]).push({});</script></center>

Самая холодная школа в мире, где дети в Якутии собираются в классы при -51C

Самая холодная школа в мире. Картина: Семен Сивцев / The Siberian Times

В самом холодном постоянно заселенном поселке Оймякон в Якутии есть только одна школа, и она продолжает работать даже в сильные морозы.

Уроки начинаются в 9 часов утра, когда еще темно, так как декабрьское солнце встает только на час позже, и заканчиваются в 17 часов, когда еще темно с закатом в 14:15.

Школа, построенная в 1932 году и названная в честь местного купца и мецената Николая Кривошапкина, обслуживает Оймякон и два близлежащих селения – Хара Тумул и Берег Юрде.

«Местные дети ходят в школу с родителями и часто с собаками; школьникам из других деревень нужно ехать на автобусе. Поездка на автобусе занимает от 10 до 18 минут, сказал местный фотограф Семен Сивцев, который делал снимки и видео для The Siberian Times.

«Я снимал около 9 утра 8 декабря, температура была -51С.

«Насколько холодно было? Мне приходилось носить перчатки, что было неудобно, иначе мои пальцы могли бы обморожиться, и я мог снимать только очень короткими сериями », – сказал он.

Дети собираются на занятия в г. Оймякон, Якутия, при -51С. Фотографии: Семен Сивцев / The Siberian Times

Сегодня в Оймяконе дневная температура составляет -47 градусов тепла, а это значит, что школьники всех возрастов заняты учебой.

Существует пороговая отметка -52C для детей в возрасте от 7 до 10 лет (с первого по четвертый год в российской школьной системе), когда им разрешено оставаться дома.

Школа перестает работать и для старшеклассников, когда температура воздуха падает до -56С.

Самый холодный школьный забег в мире, видео Семен Сивцев / The Siberian Times

Оймякон отличается от Якутска, столицы Республики Саха, в проведении зимних школьных дней.

Там классы для учеников младших классов (возраст от 7 до 11) отменяются при -45C без ветра или при -42C до -44C в зависимости от силы ветра.

Старшие ученики не пойдут в школу при -48С без ветра или от -45С до -47С в зависимости от ветра.

Занятия для школьников всех возрастов во всех школах Якутска отменяются при -50С.

Школьники на занятиях в г. Оймякон, Якутия. Фотографии: Семен Сивцев / The Siberian Times

Российская образовательная система – класс Сибирь

Dr.

Андрей Толстиков
Директор и координатор международных программ научно-исследовательского отдела
Тюменский государственный университет, Тюмень, Россия

Д-р Толстиков (слева) и д-р. Аннетт и Миккельсон

Доктор Толстиков находится в Соединенных Штатах по стипендии Фулбрайта для изучения того, как программы международных исследований проводятся в различных университетах. На прошлой неделе он был в Университете Аляски в Анкоридже и перевел для нас лекцию доктора Андрея Соромотина о воздействии на окружающую среду разработки российской нефти и газа, которую мы наблюдали через систему Polycom.В предыдущие годы он также читал лекции по истории Тюмени и Западной Сибири на наших курсах в Тюменском государственном университете.

Доктор Толстиков также является Jayhawk, он был студентом КУ по специальной президентской стипендии в 1993 году. В настоящее время он занимает должность директора по международным обменам для исследований в Тюменском государственном университете и Тюменском аграрном университете.

Российская Федерация разделена на административные районы, и Тюменская область является самой большой. Она простирается от границы с Казахстаном до Северного Ледовитого океана.На юге сельскохозяйственная зона больше похожа на Канзас, а на севере зоны тайги и тундры больше похожи на Аляску.

Это историческая карта, датированная 1570 годом. Слева вы видите изображение Ивана Грозного, восседающего на престоле в Москве. Вы также можете увидеть Урал и регион на востоке, названный Татарией. Исходный сайт

Тюмень когда-то была важной столицей Сибирского ханства. На 300 лет Московия находилась под властью монголов. Тюмень считается первым Русский город в Сибири.Тюменская область – самая большая область России и в настоящее время является столицей самого важного нефтегазового региона.

Северная часть Тюменской области во многом похожа на Аляску. На слайде показан проход для оленей у трубопровода. Там должны быть специальные сооружения, чтобы олени проходили мимо трубопроводов для нефти и газа.

В южной части Тюменской области он в некоторых аспектах больше похож на Канзас, с аграрной экономикой, основанной на пшеничных полях, животноводстве.Они создают животноводческую отрасль в сотрудничестве с европейцами и американцами, и вы можете увидеть некоторые из импортных пород крупного рогатого скота на слайде.

На слайде также показана делегация Германии, изучающая изменение климата. Западно-Сибирская равнина демонстрирует многие аспекты изменения климата. В частности, огромные болота являются одними из крупнейших хранилищ парниковых газов на планете, и если метан будет высвобожден из-за глобального изменения климата, это приведет к огромному выбросу мощных парниковых газов и вызовет серьезные проблемы.

Доктор Толстиков работает с двумя университетами: Тюменским государственным университетом, в котором обучается 33 000 студентов, и Тюменской государственной сельскохозяйственной академией, в которой обучается 8 000 студентов. Кроме того, здесь обучается около 20000 студентов, обучающихся на дистанционном обучении – это основной кампус дистанционного обучения.

В обоих университетах он руководит отделами исследований международных программ.

Перед университетами России стоит ряд серьезных проблем, и прилагаются большие усилия для реформирования университетской системы для решения этих проблем.Не только их трудности остались после экономической катастрофы 1990-х годов (утечка мозгов ученых на Запад, отсутствие финансирования), но и исторические проблемы, которые необходимо решать.

Демографическая катастрофа – население России сокращается, есть пробелы в возрастной структуре. Из графика видно, что в возрасте 65-75 лет мало – это люди, родившиеся в сталинскую эпоху и во Вторую мировую войну, когда условия были настолько тяжелыми, что родилось мало детей.Также существует разрыв с несколькими 35-45-летними, что связано с предыдущим разрывом – было мало людей, родившихся в 1930-х и 1940-х годах, и этот возрастной класс мог бы быть родительским для людей, которым сейчас 35-45 лет. лет. Но также многие молодые люди эмигрировали, распад Советского Союза и последующий упадок экономики привели к тому, что молодых людей стало немного.

Для сравнения мы приводим пирамиды населения США и России, составленные Бюро переписи населения США за 2012 год.

В результате в настоящее время не хватает студентов, чтобы заполнить Российские университеты. Университеты – полагаются на обучение, а их слишком мало студенты, есть проблемы с бюджетом. Кроме того, поскольку в Dr. Толстикова их слишком мало, чтобы выступать в качестве преподавателей (оба из-за демографического спада, а также из-за эмиграции).

Как видно на карте, Тюмень – один из немногих регионов с увеличивающимся населением. Это связано с экономическим бумом в Тюмени, связанным с разработкой нефти и газа.

После экономического кризиса 1990-х годов произошла значительная «утечка мозгов». Приблизительно 100 000 лучших ученых покинули Россию за последние 20 лет, многие – в США. Почти все ведущие представители советской науки в некоторых областях (например, молекулярной биологии) работали за пределами России в начале 2000-х годов. Из-за экономического кризиса, трудностей с модернизацией лабораторий и т. Д. Стало очень трудно продолжать науку высокого уровня, и многие уехали в западные лаборатории.

Еще одна проблема для университетов заключается в том, что в России произошел переход от необходимости сдавать вступительные экзамены в университет к сдаче стандартизированных экзаменов в средней школе. Хотя это снизило коррупцию, оно произвело непреднамеренный эффект: детей не обучают более широкому пониманию мира, а вместо этого обучают проверке. Положительный аспект экзаменов в средней школе состоит в том, что это более справедливая система, отрицательный аспект в том, что учителя средней школы просто преподают до экзамена.

Сегодня очень часто выпускники, покидающие колледж, не соответствуют ожиданиям работодателей – их знания носят общий, а не конкретный характер, поэтому перед тем, как они будут готовы к работе, потребуется дополнительное обучение. Многие нефтяные компании привлекают иностранных работников и не отбирают российских выпускников, потому что они не соответствуют потребностям компаний.

Система Российских университетов также страдает от чрезмерной централизации и чрезмерного регулирования. Исторически сложилось так, что монголы дали русским иерархическую систему в течение 300 лет оккупации, а затем, когда Россия создала систему высшего образования, они приняли немецкую систему (в стороне, большинство царей были немцами или имели прочные связи с Германией). .В результате этого исторического наследия российские университеты не являются ни независимыми, ни гибкими по своей структуре и учебной программе. Они очень жестко контролируются Москвой. Университеты должны проходить аккредитацию в Москве каждые 5 лет, и это очень трудоемкий и обременительный процесс. Другой пример: в России кандидатские диссертации должны быть утверждены в Москве, университеты не присуждают собственные степени, как в США.

Болонский процесс относится к текущему капитальному ремонту всех европейских школ с целью их реструктуризации, чтобы они могли лучше конкурировать с университетами в Соединенных Штатах. Сегодня университеты Германии, Франции и Нидерландов неконкурентоспособны на международном уровне, и их студенты не могут переводить кредиты из своих учебных заведений в другие университеты на международном уровне. Болонский процесс стремится построить аналогичную систему для всех европейских университетов, и Россия принимает в нем участие. Англо-саксонская система присуждает степени бакалавра, магистра и доктора философии, тогда как немецкая система состояла из 5-летнего курса обучения для получения диплома, без магистра и степени, аналогичной степени доктора философии (в России это называется степенью кандидата). .Для перехода к англосаксонской системе требуется существенная реорганизация. Этот год является последним для дипломированных студентов, отныне все должны иметь вместо них степени бакалавра и магистра (обычно для получения степени бакалавра требуется четыре года, а для получения степени магистра – два года, в отличие от пятилетнего диплома). Проблема в том, что работодатели не верят, что степени бакалавра достаточно, поэтому есть переходный период.

Еще одна проблема, с которой сталкиваются российские университеты, – это циклы, казалось бы, бесконечных реформ.Лучший текущий пример – слияние университетов. В дипломной работе г-на Путина «Стратегическое планирование региональных ресурсов при формировании рыночных отношений» он предположил, что только крупные компании могут быть успешными в конкурентной борьбе на международных рынках. Это распространено на университеты.

Первый шаг в процессе объединения университетов в более крупные учреждения – новые федеральные округа России с 2000 г. – там сейчас восемь суперпровинций (Северный Кавказ был добавлен в 2010 году).Этот изменил все вокруг так, что то, что люди думали как исторически обозначенные регионы перестраиваются. Например, у людей есть исторически считали Сибирь одним районом, а до 1917 г. территория азиатской России называлась Сибирью. Это было изменено, когда Дальний Восток был административно обособлен.

Провинции не относятся к историческим или географическим единицам. Это:

Центральный федеральный округ

Южный федеральный округ

Северо-Западный федеральный округ

Дальневосточный федеральный округ

Сибирский федеральный округ

Уральский федеральный округ

Приволжский федеральный округ

Северо-Кавказский федеральный округ

Источник на карте

Тюменская область входит в состав Уральского федерального округа и включает Ханты-Мансийский и Ямало-Ненецкий автономные округа.В автономных округах есть свои губернаторы, поэтому 3 губернатора должны работать вместе, и структура не ясна.

В каждом федеральном округе университеты были объединены в федеральные университеты – имеется 9 федеральных университетов, 29 национальных исследовательских университетов, около 1000 университетов и академий, но осталось лишь несколько институтов (большинство из них были переименованы и реструктурированы). Ресурсы перенаправляются в федеральные и исследовательские университеты, но пока мы не видим значительного повышения производительности. В России большинство студентов из одной провинции (а иногда и из соседней провинции), в отличие от США, где студенты могут путешествовать по всей стране. Частные университеты созданы недавно и не очень престижны, и специализируются в основном на экономике и бизнесе.

В советское время конкурсов на гранты не проводилось. Финансирование было предоставлено на внеконкурсной основе. Сейчас идет борьба за гранты, но возможностей мало. Российский фонд фундаментальных исследований скопировал NSF в конкурсном процессе грантов, но есть только очень маленькие гранты (уровень $ 10 000).И есть плохое распределение грантов; мега-гранты и госконтракты выдаются немногим, в то время как большинство остаются без финансирования. В нынешней системе международные ученые получают лучшую поддержку, чем российские ученые, и большинство главных исследователей мегагрантов – из других стран. Прозрачных механизмов присуждения грантов нет.

Сколково строится под Москвой с целью создания российской версии Кремниевой долины (бизнес-школа по развитию инноваций уже открылась). На этот мегапроект было потрачено много денег, но многие настроены скептически. Хотя он хорошо финансируется, другие маленькие научные города по всей России недофинансируются, поэтому может возникнуть компромисс при распределении средств.

В то время как антикоррупционные законы призваны остановить коррупцию, сложная бюрократические процедуры так сильно замедляют процесс, что это почти невозможно чтобы освободить припасы. 100% российских аспирантов по молекулярной биологии хотят уехать из России, потому что это так сложно получить и управлять грантами.Существует множество институциональных препятствий для получения расходные материалы и оборудование, а также таможня, почтовая служба, контролируемая государством все агентства препятствуют этому процессу.

Есть положительные сигналы – резко увеличились средства федерального бюджета университетам. Деньги из Академии наук перенаправлены в университеты. Раньше университеты были отрезаны от научно-исследовательских институтов в советский период, но даже после всех реформ это не менялось, поэтому, хотя Академия наук была успешной при Советском Союзе, сейчас много споров о том, что с ней делать. Первоначальная модель была немецкой, и первая Академия состояла из всех немцев (только один русский). Теперь наблюдается большая интеграция в глобальные исследовательские и академические сети. Как иммиграция российских ученых в другие страны, так и падение «железного занавеса» привело к увеличению числа международных проектов.

Интернационализация кампуса набирает обороты – в советское время студенты приезжали со всех концов бывшего Советского Союза, развивающихся стран, Восточной Европы и государств-клиентов Советского Союза.Но теперь мы видим гораздо более широкую интернационализацию. Это помогает решить демографические проблемы. Академические программы в России хорошие, плата за обучение невысока по сравнению со многими другими университетами мира, и это хорошая ситуация для многих иностранных студентов.

Сотрудничество КУ-Тюмень — мы могли бы разработать программы обучения за рубежом, обмены, совместные курсы и совместные исследования.

Тюменский государственный университет в настоящее время имеет несколько совместных программ, которые можно использовать в качестве моделей.

Для просмотра брошюры о партнерстве в области исследований щелкните здесь

TSU имеет партнерские отношения с Университетом Индианы, которые включают как курсовую работу, так и совместные проекты.

Проекты включают обучение и исследования географических информационных систем.

Биофильтры, использованные в масле разливы в Мексиканском заливе были созданы в Тюмени.

Центр Геоинформационные системы получают спутниковые данные по региону.

Есть технологический центр ТГУ, ведутся переговоры с МТИ о стажировках.

Сегодня в России активно ведутся исследования в области нанотехнологий.

Существует также исследовательский проект с Мичиганским университетом, который полностью финансируется правительством России.

У ТГУ есть университетский образовательный телеканал, использующий российские спутники, который транслирует образовательные программы на всю Евразию.

Отвечая на вопрос, доктор Толстиков пояснил, что частные пожертвования в университеты в России не распространены; В качестве примера он указал, что не знает ни одного здания, названного в честь дарителя, как это принято в США. До 2007 года было невозможно даже легально создать эндаумент-фонд.

Стоимость обучения зависит от области обучения. Если вы хотите быть студентом-химиком, правительство, скорее всего, оплатит все ваше обучение. Идея состоит в том, чтобы заполнить поля, которые нужны стране. В отличие от права, экономики, менеджмента, вы должны платить – чем престижнее университет, тем больше вы платите. Средний доход русской семьи в Тюмени довольно высок, но за пределами города намного ниже. средняя зарплата в Тюмени составляет 1500 долларов в месяц, но коммунальные и некоторые другие сборы не такие высокие, как в других частях мира, поэтому эта зарплата идет дальше.Плата за обучение может достигать 4000 долларов в год (но в некоторых областях она меньше).

Изменчивость зимней облачности над Северной Евразией, связанная с Сибирским холмом в период 1966–2010 гг.

Сибирский антициклон – характерная черта зимнего поля SLP, покрывающего большую часть Евразии. Контур 1020 гПа для среднего зимнего поля SLP достигает Черного моря на западе и Чукотки на востоке (рисунок 1 (а)). На юге SH распространяется в восточно-южные районы Китая и является причиной нагонов холода над Китаем (Qian et al 2001).Местоположение максимального SLP мало меняется во времени. За 45 лет анализа, в 40 раз больше максимума SH, расположенного на 50 ° с.ш. и 90 ° в.д., в 4 раза больше, чем на 50 ° с.ш. и 87,5 ° в.д., и только один раз было на 52,5 ° с.ш. и 100 ° в.д. Mokhov and Khon (2005) на основе наблюдений показали, что центр SH может смещаться с запада на юг во время потепления в северном полушарии, тогда как данные реанализа NCEP / NCAR не подтверждают эту тенденцию.

Увеличить Уменьшить Сбросить размер изображения

Рисунок 1. Среднее зимнее давление на уровне моря в период 1966–2010 (a) и межгодовая изменчивость SHIa и SHIm (тонкие линии) с 5-летними средними значениями (жирные линии) (b) на основе реанализа NCEP / NCAR. Белый прямоугольник в (а) соответствует региону SHIa. Районы 1 и 2 обозначены на (а) черными пунктирными линиями (см. Рисунок 5 и текст ниже для получения дополнительной информации).

Загрузить рисунок:

Стандартный образ Изображение высокого разрешения

Межгодовая изменчивость SH примерно одинакова для SHIa и SHIm (рисунок 1 (b)).Коэффициент корреляции между SHIa и SHIm для 1966–2010 гг. Составляет 0,86 с уровнем достоверности выше 99% на основе теста Стьюдента t . Средние и стандартные отклонения (STD) SHIa и SHIm за 1966–2010 гг. Равны 1029,0 ± 1,8 и 1039,0 ± 2,3 гПа соответственно. Аномалии SHIa и SHIm в отдельные годы могут достигать 4–5 гПа. За анализируемый 45-летний период наблюдались два минимума SHI в начале 1970-х и около 1990-х годов и два максимума в середине 1980-х и в конце 2010-х годов.В целом колебания индекса SHI возникали с периодом около 15–30 лет. На основании палеозаписей эта периодичность активности SH отмечена как значимая для последних 400 лет Meeker and Mayewski (2002).

Межгодовые изменения SHI по результатам повторных анализов ERA-Interim и NOAA-CIRES 20CR сильно коррелируют с изменениями из NCEP / NCAR (см. Дополнительные данные, рисунок S1 и таблицу S1, доступные на stacks.iop.org/ERL/8/045012/ мультимедиа). Коэффициенты корреляции выше для SHIa (около 0.9–0.95), чем SHIm (около 0.8–0.9). Все коэффициенты корреляции статистически значимы на уровне достоверности 99%. В целом, значения SHIa из разных реанализов отличаются друг от друга для 1-2 гПа (рисунок S1), в то время как различия в значениях SHIm из разных реанализов могут достигать 3-4 гПа для отдельных лет (не показаны).

Зимнее среднее значение TCF над Россией достигает максимума в европейских регионах России (ER) (см. Дополнительный рисунок S2, доступный на stacks.iop.org / ERL / 8/045012 / mmedia). Он составляет до 80% по исходным данным (OD) (рисунок S2 (a)) и до 85% по данным с реализацией критерия лунного света (DMC) (рисунок S2 (b)). Минимальные значения TCF наблюдаются к югу от Дальнего Востока (FE) (до 30–35% от OD и около 40% от DMC). В Сибири разница TCF между DMC и OD для отдельных станций превышала 10%. Это около 50–60% по OD и около 60–70% по DMC. Средняя зимняя LCF (рисунки S2 (c) и (d)) снижается на восток с 60 до 70% в западных регионах России до 5–10% в восточных регионах.Один локальный максимум LCF отмечен над Сахалином и Курильскими островами. В целом различия LCF между DMC и OD не превышают 2–3% для разных станций.

Высокие значения зимнего TCF связаны с высокой частотой сводок с облачностью (OvcO), которая составляет около 70% всех сводок в ER и около 55–60% в Сибири (рисунки S3 (g) и (h), доступно на stacks.iop.org/ERL/8/045012/mmedia). OvcO имеет минимум к югу от FE (около 25–35%), где частота сообщений с ясным небом (ClrO) достигает максимума (около 60% от OD и 50% от DMC).ClrO составляет около 20% в ER и около 30% в Сибири (рисунки S3 (a) и (b)). Частота сводок с рассеянными и разорванными облаками (SctO и BknO соответственно) составляет около 10–20% во всех регионах (рисунки S3 (c) – (f)). Более высокие значения ClrO и OvcO по сравнению с SctO и BknO указывают на U-образное распределение доли облачности, полученное из приземных визуальных наблюдений.

Основными распространенными типами облачности зимой над Северной Евразией являются типы облаков высокого уровня (перистые, перисто-слоистые и перисто-кучевые).Встречаемость сводок со всеми высокоуровневыми облаками (CiO) составляет около 20–40% всех сводок в ER и прибрежных районах FE и до 70–90% в центральной части Сибири (рисунок S4 (a ), доступный на stacks.iop.org/ERL/8/045012/mmedia). Распространенность облаков среднего уровня (высокослоистые и высококучевые, AscO) составляет около 40–50% для большинства регионов России, за исключением самой западной части ER и юга FE, где AscO составляет около 10–30% (рисунок S3 ( б)). Среди низкоуровневых облаков слоистые и слоисто-кучевые облака являются наиболее частыми, особенно над западными регионами ER, где LCF достигает своего максимума (см. Рисунки S2 (c) и (d)).Распространенность слоистых и слоисто-кучевых облаков (StscO) составляет около 40–50% в этом регионе (рисунок S4 (e)) и снижается к востоку до 5–15% на юге восточной Сибири и FE (где LCF также невелик). Из-за холодной подстилающей поверхности встречаемость форм конвективных облаков (ConvO), которые включают кучевые и кучево-дождевые облака, не превышает 20%, за исключением прибрежных районов Баренцева моря и Тихого океана, где она достигает, в частности, 50–70%. станции (рисунок S4 (c)). Основной вклад в ConvO дают кучево-дождевые облака, которые связаны с фронтальными системами среднеширотных циклонов.Другой тип атмосферных облаков – нимбослоистые облака (NbsO), встречаемость которых составляет около 20% для ER и 10% для Сибири и FE (рисунок S4 (d)). Распространенность выпадающих облаков (кучево-дождевые и нимбослоистые, PrecO) колеблется от 30% в RE и юге Сибири до 10% на севере Сибири и в континентальной части FE. В прибрежных районах ФО PrecO для отдельных станций достигает 60–70%. В целом разница между OD и DMC по встречаемости типов облаков не превышает 2–3%, за исключением CiO и AscO.По встречаемости этих типов облаков разница между OD и DMC для отдельных станций может достигать 10%.

Мы оценили взаимосвязь между SHI ( X ) и характеристиками облачности ( Y ) с анализом соответствующих коэффициентов линейной регрессии k _regr ( Y : X ) для каждой метеостанции. за период 1966–2010 гг. Статистическая значимость определялась с помощью теста Стьюдента t .

На рисунке 2 представлены коэффициенты линейной регрессии TCF до SHI k _regr (TCF: SHI) из повторного анализа NCEP / NCAR. В целом усиление ВГ приводит к уменьшению облачности в центральной части ЮГ и западнее от нее. TCF отрицательно коррелирует с SHIa (рис. 2 (а)) в обширных регионах центральной и южной Сибири и Урала – статистически значимая отрицательная корреляция отмечается для станций от 55 до 110 ° в.д. и от 47 до 65 ° с.ш.Для центральной части SH k _regr (TCF: SHIa) близко к −3% гПа ⁻¹ с коэффициентом корреляции более −0,6. Предположительно, отрицательная корреляция TCF и SHI обнаруживается также в северной части Казахстана, но для подтверждения этой точки требуются дополнительные данные. Влияние SHIm на TCF (рисунки 2 (b) и (d)) качественно близко к влиянию SHIa, но его влияние более локализовано. Отрицательная корреляция TCF с SHIm проявлялась в основном вблизи центра SH, и значения k _regr (TCF: SHIm) были ниже на 1-2% гПа ^-1, чем k _regr (TCF: SHIa ).Сигнал SHI в изменчивости зимней облачности устойчив к выполнению критерия лунного света, за исключением отдельных станций на острове Сахалин, где k _regr (TCF _DMC: SHI) имеет менее положительные значения, чем k _regr ( TCF _OD: SHI) (рисунок 2). Аналогичные результаты были получены на основе ERA-Interim и NOAA-CIRES 20CR SLP (см. Рисунок S5, доступный на stacks.iop.org/ERL/8/045012/mmedia), что указывает на надежность наших результатов для выбора данных SLP. .

Увеличить Уменьшить Сбросить размер изображения

Рисунок 2. Коэффициент линейной регрессии (% гПа ^-1) TCF от OD ((a) и (b)) или от DMC ((c) и (d)) до SHIa (a) и (c)) или SHIm ((b) и (d)) из повторного анализа NCEP / NCAR. Размер кружков соответствует уровню достоверности статистической значимости (90, 95 и 99%).

Загрузить рисунок:

Стандартный образ Изображение высокого разрешения

На рисунке 3 (а) представлена межгодовая изменчивость SHIa и TCF от OD и DMC для метеостанции Змеиногорск, которая расположена недалеко от центра SH и имеет наивысшее абсолютное значение коэффициента корреляции TCF и SHI среди других станций. (это −0.63 для TCF от DMC и SHIa). Хорошо видно, что периоды высокой интенсивности ВГ совпадают с периодами низких значений TCF и наоборот. В частности, TCF имеет максимумы в начале 1970-х годов и около 1990 года, что соответствует минимумам SHI (см. Также рисунок 1 (b)). В течение последних десятилетий TCF несколько снизился, что также было обнаружено Чернокульским, и др., (2011). Аналогичная изменчивость TCF отмечена для других метеостанций в южной и центральной Сибири и на Урале (не показаны).Кросс-вейвлет-анализ TCF в Змеиногорске и SHIa (рисунки 3 (b) и (c)) выявил наличие долгосрочной статистически значимой отрицательной связи между TCF и SHIa. Кратковременная согласованность появилась только в последнее десятилетие.

Увеличить Уменьшить Сбросить размер изображения

Рисунок 3. Межгодовая изменчивость SHIa (на основе реанализа NCEP / NCAR) и TCF (аномалии, нормированные на STD) на метеостанции Змеиногорск (51.15 ° N, 82,2 ° E) и 5-летние усредненные временные ряды (толстые линии) (a), а также кросс-вейвлет-когерентность между SHIa и TCF из OD (b) и DMC (c) для этой станции. Согласно Гринстеду и др. (2004) 95% доверительный уровень против красного шума показан на (b), (c) жирным контуром. Относительное фазовое соотношение показано стрелками (синфазная точка указывает вправо, противофаза указывает влево, а SHI ведет TCF под углом 90 ° прямо вниз).

Загрузить рисунок:

Стандартный образ Изображение высокого разрешения

Уменьшение TCF из-за усиления SH происходит из-за изменений в распределении TCF, в частности, из-за уменьшения OvcO (рисунок 4 (b)) и увеличения ClrO (рисунок 4 (a)) в вышеупомянутой области ( k _regr (OvcO _DMC: SHIa) снижается до -3% всех отчетов на 1 гПа и k _regr (ClrO _DMC: SHIa) до 2. 5%). Также была выявлена положительная корреляция между SHI и SctO (до 1% гПа ^-1) (рисунок S6 (a), доступен на stacks.iop.org/ERL/8/045012/mmedia). В общем, появление отчетов с разорванными облаками не зависит от SHI (рисунок S6 (b)). Аналогичные выводы были сделаны для данных SLP ERA-Interim и NOAA-CIRES 20CR (рисунок S7, доступный на stacks.iop.org/ERL/8/045012/mmedia). Отмечено перераспределение между сводками без ясного неба и облачностью как для отдельных станций, так и для обширных регионов.Мы проанализировали различия встречаемости отчетов с различными TCF (ΔOvcO, ΔSctO, ΔBknO и ΔClrO) между 10 годами с самыми высокими значениями SHIa и 10 годами с самыми низкими значениями (таблица 1) для двух регионов: (1) к югу от Западная Сибирь (47 ° –57 ° с.ш., 75 ° –95 ° в.д., район 1) и (2) юг и центр Урала и Сибирь (47 ° –65 ° с.ш., 45 ° –110 ° в.д., район 2) . На рисунке 5 показаны результаты этого составного анализа. Основные изменения наблюдаются в отчетах о ясном небе и в отчетах с облачностью. Разница между годами с максимальным и минимальным SHIa более заметна для региона 1 из отчетов DMC: ΔClrO равняется 4% (с ЗППП, близким к 3,5%), а ΔOvcO равняется 5,4% (с ЗППП, близким к 3%). Чувствительность разностей облачности к разностям SHIa можно оценить по отношениям ΔClrO / ΔSHIa и ΔOvcO / ΔSHIa (таблица 2). Следует отметить, что эти различия статистически незначимы.

Увеличить Уменьшить Сбросить размер изображения

Рисунок 4. То же, что на рисунке 2, но для ClrO (a) и OvcO (b) из DMC и SHIa из повторного анализа NCEP / NCAR.

Загрузить рисунок:

Стандартный образ Изображение высокого разрешения

Увеличить Уменьшить Сбросить размер изображения

Рис. 5. Разница (среднее и стандартное отклонение) ClrO, SctO, BknO и OvcO между 10 годами с максимумом (темные цвета) и 10 годами с минимумом (светлые цвета) SHIa для двух регионов: 47 ° –57 ° с.ш., 75 ° –95 ° в.д. (область 1) и 47 ° –65 ° с.ш., 45 ° –110 ° в. д. (область 2) (показано на рисунке 1 (а)).

Загрузить рисунок:

Стандартный образ Изображение высокого разрешения

Таблица 1. Зимы с наибольшим / наименьшим значением SHIa (со средним и стандартным отклонением).

	Зима	Среднее значение и ЗППП SHIa (гПа)
Зимы с максимальным ШИа	1966/67, 1976/77, 1980/81, 1983/84, 1985/86, 1995/96, 1999/00, 2004/05, 2005/06, 2007/08	1031. 54 ± 0,74
Зимы с минимальным ШИа	1970/71, 1971/72, 1972/73, 1975/76, 1978/79, 1988/89, 1991/92, 1992/93, 1996/97, 2006/07	1026,66 ± 0,86

Таблица 2. ΔClrO / ΔSHIa и ΔOvcO / ΔSHIa для разных регионов и наборов данных облаков (% гПа ^-1).

	Исходный набор облачных данных		Набор данных облаков с критерием лунного света
	Область 1	Область 2	Область 1	Область 2
ΔClrO / ΔSHIa	0. 8	0,57	0,82	0,57
ΔOvcO / ΔSHIa	-0,99	-0,76	-1,11	-0,85

Основные изменения связаны с изменениями облаков среднего уровня. AscO снижается в южной и центральной частях Сибири и Урала на 2–3% гПа ^-1 SHIa (рис. 6 (а)) в основном из-за уменьшения встречаемости альтостратусов с усилением SH.Низкоуровневая слоистая облачность также имеет отрицательную корреляцию с SHI в том же регионе (рисунки S8 (c) и (d), доступные на stacks.iop.org/ERL/8/045012/mmedia). Кроме того, слоистые и слоисто-кучевые облака становятся более редкими над большинством областей ER с усилением SH. Здесь они заменены облаками высокого уровня (рисунок S8 (a)), у которых есть тенденция к увеличению ER с усилением SH. Конвективная облачность уменьшается на большей части территории России, за исключением острова Сахалин, с увеличением SHI (рисунок S8 (b)).Отрицательная корреляция ConvO и NbsO с SHI приводит к отрицательной корреляции между PrecO и SHI (рисунок 6 (b)). Таким образом, усиление SH приводит к уменьшению зимних осадков в обширных регионах северо-востока (подробности см. На рисунке S9, доступном на stacks.iop.org/ERL/8/045012/mmedia).

Увеличить Уменьшить Сбросить размер изображения

Рисунок 6. То же, что и на рисунке 2, но для AscO (a) и PrecO (b) из DMC и SHIa из повторного анализа NCEP / NCAR.

Загрузить рисунок:

Стандартный образ Изображение высокого разрешения

Положительная корреляция между TCF и SHI локализована в прибрежных районах Баренцева и Охотского морей, Северной Сибири и Кавказа, где k _regr (TCF: SHIa) может достигать 1-2% гПа ^-1 для отдельные станции. Эти изменения облачности указывают на изменение режимов циркуляции. Из-за усиления ЮГ атлантические штормтреки могут сместиться на север (в Баренцево море и север Сибири) или на юг (Кавказ).Циклоны, образующиеся над Тихим океаном, не могут распространяться далеко вглубь континента из-за интенсивного SH, что приводит к увеличению TCF над юго-западной частью Охотского моря.

Недавнее восстановление сибирской высокой интенсивности – Jeong – 2011 – Journal of Geophysical Research: Atmospheres

3.1. Наблюдаемая вариация SHI

[8] На рисунке 1 представлены временные ряды SHI с 17 века до наших дней (обратите внимание, что каждый временной ряд нормализован на основе его среднего значения и стандартного отклонения за период 1958–1980 годов, общий период для всех наблюдательных Использованные наборы данных SLP).Наиболее заметной особенностью в течение 20-го века (рис. 1a) является резкая тенденция к снижению SHI с 1970-х по 1990-е годы, что привело к рекордно низким SHI для большинства наборов данных наблюдений в начале 1990-х годов. Только набор данных повторного анализа NCEP показывает очень слабую тенденцию в течение этого периода, но это, вероятно, связано с известным систематическим смещением повторного анализа NCEP в представлении междесятилетних изменений на евразийском континенте [ Wu et al. , 2005], что привело к преувеличенному холодному периоду 1972–1977 гг. По сравнению с другими наборами данных.Однако в начале и середине 1990-х годов тенденция к снижению резко изменилась на положительную, и записи SHI показывают непрерывное восстановление, достигнув в последние годы климатологически нормального состояния. Скорость этого недавнего восстановления, по-видимому, немного выше, чем скорость предыдущего спада, и различные наборы данных показывают сходные масштабы положительной тенденции, несмотря на большую амплитуду межгодовой изменчивости в последние десятилетия. В NCARSLP наблюдается несколько иное изменение тренда, что свидетельствует о более непрерывном снижении индекса SHI до середины 1990-х годов. Однако и здесь наблюдается тенденция к восстановлению в последние годы, хотя и менее выраженная по сравнению с другими. Долгосрочная эволюция SHI, обнаруженная при реконструкции годичных колец (рис. 1b), указывает на то, что SHI претерпел около дюжины отчетливых междекадных колебаний в течение последних четырех столетий. Несмотря на ограничения в реконструкции годичных колец, амплитуда недавней междекадной вариации SHI, кажется, превышает амплитуду любой междекадной вариации SHI, обнаруженной с 17-го по начало 20-го веков.Также D’Arrigo et al. [2005] указали, что снижение SH после 1980 г. является самым большим сдвигом за интервал, покрытый реконструкцией SHI.

3.2. Связанные изменения снежного покрова SAT и Евразии

[9] Поскольку изменение SAT в области SH и связанное с ним изменение поверхностного излучения напрямую влияет на силу SH [ Ding , 1990], Северное полушарие или глобальное потепление во второй половине 20-го века может можно рассматривать как вероятную причину снижения ШИ. Однако резкое восстановление SHI в последние два десятилетия кажется несовместимым с непрерывным прогрессом потепления в Северном полушарии или глобального потепления. Таким образом, мы предполагаем, что некоторая локализованная обратная связь климата, работающая против долгосрочной тенденции Северного полушария или глобального потепления, могла внести свой вклад в недавнее изменение SHI. Изучая более локализованные изменения, действительно обнаруживается, что зимняя SAT в центральном регионе ЮГ претерпела заметное изменение тренда в начале 1990-х годов.Из рисунка 2a ясно видно, что SAT центральной области ЮГ демонстрировала очень похожие временные вариации, что и средние значения SAT в глобальном масштабе и в Северном полушарии до начала 1990-х годов, демонстрируя значительную тенденцию к потеплению поверхности с 1970-х по 1990-е годы. Однако впоследствии тренд SAT центральной области SH начал расходиться с обоими крупномасштабными трендами SAT, вместо этого показывая скорее слегка отрицательный тренд, сопровождаемый большой межгодовой изменчивостью. Cohen et al. [2009] также обнаружил аналогичную тенденцию к снижению в конце зимы (с января по март) Евразийский SAT за 1989–2008 гг., В отличие от сильного потепления в конце осени – начале зимы (с октября по декабрь).

Временные ряды (a) SAT, усредненные по центральному региону SH, Северному полушарию и земному шару, и (b) протяженность снежного покрова Евразии зимой (DJF) и поздней осенью (ON). Каждый временной ряд стандартизирован для сравнения. Толстые линии обозначают 5-летний текущий усредненный временной ряд.

[10] Это отчетливое изменение тренда SAT в центральном регионе ЮГ после начала 1990-х годов, по-видимому, связано с эффектом обратной связи климата, связанным с увеличением снежного покрова Евразии.На рисунке 2b показаны временные ряды площади снежного покрова (SCE) над северной Евразией (30–70 ° с.ш., 55–135 ° в.д.) поздней осенью (с октября по ноябрь) и зимой (с декабря по январь) с середины 1960-х до настоящее время. Несмотря на очень большую межгодовую изменчивость до 1980-х годов (до эры спутниковых наблюдений), Евразийский SCE поздней осенью демонстрирует тенденцию к снижению до начала 1990-х годов, демонстрируя примерно противоположную тенденцию, как зимняя SAT в центральном регионе ЮГ. Интересно, что эта тенденция к снижению стала положительной в начале 1990-х годов, по-видимому, совпадая с началом тенденции похолодания в центральной области ЮГ.Зимний SCE также продемонстрировал четкую тенденцию к снижению в 1970-х годах, но с середины 1980-х до середины 1990-х годов не наблюдается явной тенденции, в отличие от поздней осенней SCE. Но тенденция к увеличению также очевидна с конца 1990-х годов.

[11] Согласованное изменение между SAT в центре SH и снежным покровом Евразии в последние десятилетия может быть связано с обратной связью снег-альбедо, когда при потеплении (похолодании) тает больше (меньше) снега, который снова способствует потеплению (охлаждению) за счет отражая меньше (больше) падающего солнечного излучения. Следовательно, ослабление тенденции к потеплению SAT в центральном регионе ЮГ после начала 1990-х гг. Могло быть следствием растущей тенденции SCE. Эта согласованная тенденция более четко прослеживается на поздне осенних SCE и зимних SAT. Возможно, это связано с тем, что изменение SCE и SAT зимой может быть менее чувствительным друг к другу на северном евразийском континенте, где SAT значительно ниже -10 градусов, а поверхность в основном покрыта снегом более чем на 90% (рисунок не показан), поэтому местный потепление (или охлаждение) не оказывает большого влияния на таяние или замерзание снега.Вместо этого, запаздывающее влияние SCE поздней осенью на SAT следующей зимой считается основным механизмом, вызывающим эффект обратной связи. Возможный механизм может быть предложен следующим образом: когда поверхностное холодное ядро SH начинает развиваться поздней осенью, аномально высокий (низкий) SCE поздней осенью усиливает раннее накопление холодных (относительно теплых) приземных воздушных масс. , из-за его медленно меняющихся характеристик по отношению к вышележащей атмосфере, что приводит к аномально высокому (низкому) SHI следующей зимой.Чтобы проверить эту физическую связь, анализируются корреляции между локальными аномалиями снежного покрова поздней осенью и SAT поздней осенью и следующей зимой (рис. 3). Все наборы данных проходят высокочастотную фильтрацию (<5 лет) перед вычислением корреляций, чтобы исключить корреляции из долгосрочного тренда. В целом, результаты хорошо подтверждают предполагаемую связь между Евразийским SCE и SAT с запаздыванием. На большей части северной части Евразии местный SAT и снежный покров поздней осенью имеют отрицательную корреляцию как для периодов уменьшения, так и для периодов увеличения SHI (Рисунки 3a и 3b).Несмотря на меньшую значимость и амплитуду, SAT следующей зимой хорошо сохраняет общую отрицательную корреляцию с поздним снежным покровом (Рисунки 3c и 3d). При изучении пространственного линейного тренда с октября по ноябрь SCE для 1967–1990 и 1991–2009 годов (рисунки 3e и 3f), значительные отрицательные и положительные тенденции SCE в основном обнаруживаются на среднем востоке евразийского континента, где отрицательно коррелированная взаимосвязь между Зимний SAT и поздний осенний SCE преобладают. Учитывая, что отрицательная корреляция между SAT и снежным покровом остается почти неизменной в течение периода отчетливого изменения SHI, можно сделать вывод, что как в тенденции потепления, так и на похолодание в SAT в периоды уменьшения и увеличения SHI способствует снежный покров. изменение.

Коэффициенты корреляции между SAT для октября – ноября и концентрацией снежного покрова GSL для (a и c) октября – ноября и (b и d) декабря – января. Наборы данных SAT и снежного покрова перед вычислением коэффициентов корреляции подвергаются высокочастотной фильтрации (<5 лет). (e и f) Тенденция концентрации снежного покрова на УПС за октябрь – ноябрь. Рисунки 3a, 3c и 3e рассчитаны с данными за 1967–1990 годы, а рисунки 3b, 3d и 3f рассчитаны с данными за 1990–2009 годы.Области коэффициента корреляции или тенденции, значимые для уровня достоверности 95%, обозначены крестиками.

[12] Изменение температуры воздуха у поверхности напрямую влияет на поверхностное давление (т.е. SHI), влияя на «плотность воздуха». Кроме того, большие изменения приповерхностной температуры, усиленные обратной связью снег-альбедо, могут дополнительно модулировать SHI, изменяя атмосферную вертикальную стабильность. Например, нижняя тропосферная атмосфера в области ЮГ, которая очень стабильно стратифицирована зимой, становится менее стабильной, если значительное потепление происходит у поверхности.В этих условиях может усилиться турбулентное вертикальное перемешивание тепла и количества движения. Следовательно, устойчивое накопление холодного и плотного приповерхностного воздуха может быть затруднено, и это может в конечном итоге ослабить высокое давление на поверхности. Это, по-видимому, применимо к наблюдаемым изменениям в центральной области SH во время фазы снижения SHI (с 1970-х до начала 90-х годов), тогда как во время недавнего восстановления SHI, похоже, действовал противоположный процесс. Вертикальные профили трендов температуры в центре SH из наборов данных повторного анализа (рис. 4a) показывают, что скорости потепления и охлаждения атмосферы являются наибольшими у поверхности как до, так и после начала 1990-х годов соответственно.Хотя долгосрочное поведение данных реанализа остается менее надежным, особенно для высоких широт и арктического региона [ Jones et al. , 2011; Wu et al. , 2005], различные наборы данных реанализа хорошо согласуются с вертикальной структурой потепления. Фактические вертикальные профили температуры за периоды 1989–1993 и 2005–2009 годов, представляющие период самого низкого уровня SHI и последние годы восстановленного SHI, показывают, что относительно сильное приповерхностное похолодание в последние два десятилетия привело к повышению стабильности атмосферы. в нижней тропосфере (ниже 700 гПа) над областью ЮГ.

(a) Тенденции средней температуры воздуха зимой, усредненной по региону ЮГ, по наборам данных реанализа за периоды 1981–1990 и 1991–2009 годов. (б) Профили средней зимней температуры воздуха над регионом ЮГ из промежуточного периода ERA за периоды 1989–1993 и 2005–2009 гг.

[13] До сих пор в настоящем исследовании рассматривался только эффект локальной обратной связи изменения снежного покрова на SAT и SHI. Однако многие предыдущие исследования показали, что снежный покров Евразии обладает достаточным потенциалом для изменения крупномасштабной атмосферной циркуляции следующей зимой, которая влияет на SLP на обширной территории северной Евразии и Арктики, включая регион SH [ Cohen and Entekhabi , 1999; Cohen et al., 2007; Fletcher et al. , 2009 г .; Орсолини и Квамстё , 2009 г .; Saito et al. , 2001]. Фактически Cohen et al. [2001, 2007] также предположил связь между аномально высоким (низким) снежным покровом в Евразии поздней осенью и аномально высокой (низкой) силой SH следующей зимой, что согласуется с нашими выводами. В частности, Cohen et al. [2007] представил возможную динамическую модель, объясняющую отдаленную и отложенную реакцию крупномасштабной атмосферной циркуляции на изменение снежного покрова, которую можно резюмировать следующим образом.Если поздней осенью уровень снежного покрова Сибири выше нормы, диабатическое похолодание локально вызывает более высокие аномалии SLP (усиление SH) и более низкую температуру. Это способствует восходящему распространению планетарных волн в стратосферу, что ослабляет стратосферный полярный вихрь следующей зимой. Наконец, распространение вниз ассоциированных аномалий геопотенциальной высоты и ветра к поверхности может вызвать отрицательную АО в тропосфере, ослабление тропосферных западных ветров и более низкую температуру над северным евразийским континентом.В дополнение к анализу наблюдений такая крупномасштабная реакция атмосферы на аномальный снежный покров Евразии осенью подтверждается численными модельными расчетами [ Cohen and Fletcher , 2007; Орсолини и Квамстё , 2009 г .; Saito et al. , 2001]. Cohen et al. [2010] предположил, что рекордно низкий индекс АО, наблюдаемый зимой 2009–2010 гг., Является результатом предполагаемого механизма связи между снежным покровом Евразии и атмосферной циркуляцией.

[14] Следовательно, вероятно, что крупномасштабное изменение циркуляции, или АО, вызванное евразийским снежным покровом, усилило усиление (ослабление) SHI в период увеличения (уменьшения) снежного покрова в дополнение к локальной обратной связи. эффект. Рисунок 5 показывает, что заметное изменение долгосрочного тренда АО в последние десятилетия имеет отношение к изменению SHI. Индекс АО и SHI демонстрируют статистически значимую отрицательную корреляцию за последние 55 лет (коэффициент линейной корреляции равен −0.37 для 1950–2004 гг.,> 99% значимости), что можно легко ожидать, исходя из перекрывающейся пространственной протяженности сигнатур SLP AO и SH (рис. 5a). Во второй половине 20-го века индекс AO продемонстрировал явную тенденцию к более положительной фазе, которая могла объяснить значительную часть колебаний температуры поверхности Северного полушария в течение 20-го века [ Thompson and Wallace , 1998]. Однако в середине 1990-х эта тенденция внезапно прекратилась, и с тех пор АО в основном находилось в почти нейтральной или отрицательной фазе [ Overland and Wang , 2005].На рисунке 5b сравнивается наблюдаемое (HadSLP2) изменение SHI, которое линейно связано с индексом AO (взятие SHI из ежемесячных аномалий SLP с регрессией AO). SHI, связанный с AO, довольно хорошо согласуется с наблюдаемыми колебаниями SHI, включая тенденции как к снижению, так и к восстановлению в последние десятилетия. Более физическое объяснение влияния изменения AO на SHI, особенно на недавнее восстановление SH, состоит в следующем. Отрицательный тренд АО представляет собой ослабление тропосферных западных ветров и аномалий антициклонического давления над Арктикой и высокими широтами.Эти условия могут позволить большему количеству холодного воздуха из Арктики перемещаться на юг, что приведет к похолоданию северной части евразийского континента [ Overland and Wang , 2010]. Также уменьшение облачности, связанное с аномалиями высокого давления над Арктикой и высокими широтами, также может иметь охлаждающий эффект. Следовательно, накопление массы холодного воздуха в центре высокого давления SH может быть усилено отрицательной тенденцией АО. Следует отметить, что такая динамичная связь между АО и СХ за последние два десятилетия укрепилась.Согласно исследованию систематических пространственных изменений атмосферной циркуляции NH Zhang et al. [2008], с начала 1990-х годов произошел радикальный сдвиг в пространственной структуре АО, где отрицательный центр действия над арктическим регионом переместился на юго-восток, на север Евразийского континента. Этот смещенный паттерн АО демонстрирует более прямую связь между крупномасштабной циркуляцией (т.е. АО) и SH, поскольку смещенный центр Арктики в основном охватывает северную часть центральной области SH.

(a) Пространственная картина регрессивного ежемесячного индекса AO (взятая на http://www.cpc.noaa.gov/products/precip/CWlink/daily_ao_index/ao.shtml) к месячным аномалиям SLP для зимы [гПа]. Области с линейными отношениями между ними, превышающими уровень достоверности 99%, отмечены штриховкой. Рамкой обозначена центральная область ЮГ (40–65 °). (b) Наблюдаемые временные ряды (HadSLP2) зимнего SHI и SHI, связанные с изменением SLP, связанным с AO (путем проецирования месячного индекса AO на регрессионную модель на рисунке 5a, ежемесячные аномалии SLP, линейно связанные с индексом AO, составляют по оценкам.Затем оценивается усредненная по площади SLP по области SH, связанная с AO SHI).

3.3. Будущие прогнозы SHI по GCM

[15] Исследуются вариации SHI, смоделированные с помощью GCM для 20-го и 21-го веков из 22 GCM в сценариях 20C3M и A1B в CMIP3 (рис. 1b). Резкое изменение SHI за последние десятилетия не воспроизводится ни одним из отдельных моделей GCM (рисунок не показан). В среднем по ансамблю GCM (рис. 1b) единственной примечательной особенностью является устойчивая тенденция к снижению SHI с конца 20-го века на протяжении 21-го века, что привело к снижению примерно на 22% в SHI в конце 21-го века. по сравнению со средним значением за 1958–1980 годы.

[16] Хотя мы не ожидаем, что GCM реалистично моделируют такое переходное изменение в конкретной интересующей области, было бы интересно изучить предполагаемую взаимосвязь между SHI и изменением снежного покрова, моделируемым GCM. Мы кратко рассмотрели это с помощью перекрестных сравнений смоделированного тренда SAT в центре SH с SHI, Евразийским SCE и стабильностью нижней тропосферы (определяемой как разница температур воздуха между поверхностью и 700 гПа над центром SH) для 21 века. оценивается по набору моделирования GCM (рис. 6).

Прогнозируемые взаимосвязи между линейными трендами SHI, SAT над центром SH (SATSH), снежным покровом Евразии и ΔTSH (sfc – 700) (разница температур воздуха между поверхностью и 700 гПа над центром SH) для 21 века из экспериментов CMIP3 при сценарий A1B. Представлено как (а) SATSH по сравнению с SHI, (b) SATSH по сравнению с протяженностью снежного покрова Евразии (SCE) и (c) SATSH по сравнению с трендом ΔTSH (sfc – 700). Полные названия и подробные сведения о 22 GCM доступны в Интернете по адресу http: // www-pcmdi.llnl.gov/ipcc/model_documentation/ipcc_model_documentation.php.

[17] Большинство GCM (19 из 22) указывают на отрицательные тенденции SHI для 21-го века, где GCM с большей тенденцией к потеплению поверхности, как правило, демонстрируют более сильную тенденцию к ослаблению SHI (Рисунок 6a). Все 10 GCM, которые предоставляют данные о снежном покрове, указывают на негативные тенденции в Евразийском SCE. Скорость также имеет тенденцию быть пропорциональной величине смоделированного потепления SAT (Рисунок 6b, результат для SCE поздней осенью почти аналогичен этому), что позволяет предположить, что обратная связь снег-альбедо эффективно работает в моделировании GCM.Следовательно, наибольшее потепление наблюдается на приповерхностном уровне для всех 22 GCM (рисунок не показан), и, следовательно, тенденция атмосферной стабильности в значительной степени пропорциональна тренду SAT (рисунок 6c). Это указывает на то, что GCM, имитирующий более сильное потепление поверхности, имеет тенденцию к большему ослаблению стабильности атмосферы, что дополнительно способствует большему ослаблению SHI.

[18] Результаты показывают, что SHI, моделируемый с помощью GCM, очень чувствителен к изменению снежного покрова Евразии.Таким образом, неспособность GCM зафиксировать недавнее восстановление SHI во многом связана с их искажением недавних тенденций в снежном покрове Евразии и связанного с этим эффекта обратной связи на SAT. Следовательно, это говорит о том, что нам нужно с осторожностью относиться к способности МОЦ моделировать изменчивость снежного покрова Евразии при оценке прогнозов будущих изменений в SHI.

Центральный сибирский ботанический сад СО РАН

Сожалеем, но GBIF не работает должным образом без включенного JavaScript.

Наш веб-сайт обнаружил, что вы используете устаревший небезопасный браузер, который не позволяет вам использовать этот сайт. Мы предлагаем вам перейти на современный браузер.

Издатель GBIF с: 18 сентября 2018

Описание

Центральный сибирский ботанический сад Сибирского отделения Российской академии наук (ЦСБС СО РАН) – крупнейшее ботаническое учреждение азиатской части России.Основан в 1946 году. Сейчас в ЦСБС СО РАН есть две гербарные коллекции с собственными аббревиатурами и регистрацией в Index Herbariorum (NSK и NS). Коллекция содержит около 800 000 гербарных образцов высших сосудистых растений, мхов, лишайников и грибов, собранных в Сибири, на Дальнем Востоке, в Европе, Азии и Америке. Оцифровка высоковаскулярных растений с разрешением 600 dpi была начата в 2014 году специальным сканером Herbscan, начиная с типовых образцов. Изображения и метаданные 889 типовых образцов в настоящее время доступны на веб-сайте Virtual Herbaria Венского университета, Австрия, и в Jstor.В 2017 году в ЦСБС была организована новая исследовательская группа «УрГУ-Гербарий» для оцифровки и управления гербарными коллекциями. Наша цель – обеспечить онлайн-доступ к гербарным коллекциям ЦСБС СО РАН как всемирному ресурсу по изучению биоразнообразия.

Контакты

ADMINISTRATIVE_POINT_OF_CONTACT
Евгений Банаев
Телефон: +7 383 330 41 01
электронная почта: [email protected]

POINT_OF_CONTACT
Наталия Ковтонюк
Телефон: +79529365495
электронная почта: knat2008 @ яндекс.ru

Центральный сибирский ботанический сад СО РАН
Золотодолинская, 101
Новосибирск
630090
Новосибирская область
RU
email: [email protected]

Вода | Бесплатный полнотекстовый | Анализ влияющих факторов засухи на основе данных GRACE в различных климатических условиях: пример из материкового Китая

Рисунок 1. Цифровая модель рельефа материкового Китая. На карте отмечены различные климатические регионы: умеренный муссонный климат (I), субтропический муссонный климат (II), горный климат плато (III), умеренно-континентальный климат (IV) и тропический муссонный климат (V).

Рисунок 2. Временные ряды GRACE-DSI и SCPDSI.

Рисунок 3. Пространственное распределение GRACE-DSI и SCPDSI за период с октября 2009 г. по сентябрь 2010 г.

Рисунок 4. Временной ряд GRACE-DSI, PPT, SM, аномалии стока и ET в условиях умеренного муссонного климата.

Рисунок 5. GRACE-DSI, аномалия PPT и аномалия ET во время событий ENSO (Эль, Эль-Ниньо, оранжевый; Ла, Ла-Нинья, синий).

Рисунок 6. GRACE-DSI, аномалия PPT и аномалия ET во время событий NAO.

Рисунок 7. Временные ряды GRACE-DSI, аномалии PPT, аномалии SM, аномалии стока и аномалии ET в субтропическом муссонном климате.

Рисунок 8. Аномалия GRACE-DSI и PPT во время событий ENSO (Эль, Эль-Ниньо; Ла, Ла-Нинья).

Рисунок 9. Аномалия GRACE-DSI и PPT во время событий NAO.

Рисунок 10. Временные ряды GRACE-DSI / SCPDSI, аномалии PPT, аномалии SM, аномалии стока и аномалии ET в условиях горного климата плато.

Рисунок 11. Аномалия GRACE-DSI и ET в сравнении с индексом ENSO (Эль, Эль-Ниньо; Ла, Ла-Нинья).

Рисунок 12. Аномалия GRACE-DSI и ET по сравнению с индексом NAO.

Рисунок 13. Временной ряд GRACE-DSI / SCPDSI, аномалии PPT, аномалии SM, аномалии стока и аномалии ET в условиях умеренно-континентального климата.

Рисунок 14. Аномалии GRACE-DSI, PPT и ET по сравнению с индексом ENSO (Эль, Эль-Ниньо; Ла, Ла-Нинья).

Рисунок 15. Аномалия GRACE-DSI, PPT и ET по сравнению с индексом NAO.

Таблица 1. Степени классификации засухи SCPDSI.

.0 ~ −4,0

Тип	SCPDSI	Тип	SCPDSI
Экстремальная засуха	≤ −4,0	Легкая засуха	−1,0 ~ −2,0	0 −2
Без засухи	≥ −1,0
Умеренная засуха	−2,0 ~ −3,0

Таблица 2. Классификация засухи GRACE-DSI.

−0703

Тип	GRACE-DSI	Тип	GRACE-DSI
Исключительная засуха	≤ −2.0	Умеренная засуха	−1,3 ~ −0,8
Экстремальная засуха	−2,0 ~ −1,6	Легкая засуха	−0,8 ~ −0,5
Сильная засуха		Без засухи	≥ −0,5

Таблица 3. Коэффициенты корреляции между GRACE-DSI и SCPDSI.

Площадь	I	II	III	IV	V	MC
Коэффициент корреляции	0.42	0,72	0,29	0,42	0,42	0,66

Таблица 4. Коэффициенты корреляции между GRACE-DSI и гидрологическими компонентами.

Гидрологический компонент	PPT	SM	Сток	ET
GRACE-DSI	0.18	0,75	0,37	−0,61

Таблица 5. Коэффициенты корреляции между различными гидрологическими компонентами.

Гидрологический компонент	PPT	SM	Сток	ET
PPT	1	0.29	0,61	0,32
SM	0,29	1	0,54	−0,31
Сток	0,53 1	0,53		-0,31	0,13	1

Таблица 6. Коэффициенты корреляции между GRACE-DSI и гидрологическими компонентами.

9034 9034 9034

Таблица 11. Коэффициенты корреляции между различными гидрологическими компонентами.

Гидрологический компонент

PPT

Сток

GRACE-DSI

0,47

0,65

0,62 9034

Таблица 7. Коэффициенты корреляции между различными гидрологическими компонентами.

9034 9034 9034 9034 9034

Гидрологический компонент	PPT	SM	Сток	ET
PPT	1	0,40	9034 0,2902 0,73	−0,23
Сток	0,72	0,73	1	0,11
ET	0,29	−0.23	0,11	1

Таблица 8. Коэффициенты корреляции между индексами засухи и гидрологической составляющей.

Гидрологический компонент	PPT	SM	Сток	ET
GRACE-DSI	0,12	0.29	−0,01	−0,65

Таблица 9. Коэффициенты корреляции между различными гидрологическими компонентами.

Гидрологический компонент	PPT	SM	Сток	ET
PPT	1	0,10	0.17	0,30
SM	0,10	1	0,43	−0,25
Сток	0,17	0,43	1 −7	0,43	1	-0,25	-0,01	1

Таблица 10. Коэффициенты корреляции между индексами засухи и гидрологической составляющей.

Гидрологический компонент	PPT	SM	Сток	ET
GRACE-DSI	0,12	0,57	−0,37

9034 0,29

Гидрологический компонент	PPT	SM	Сток	ET
PPT	1	0,29	0,53
0,53

0,66	−0,35
Сток	0,53	0,66	1	−0.15
ET	0,21	−0,35	−0,15	1

Таблица 12. Связь между индексами ENSO и NAO и аномалией GRACE-DSI, PPT и ET.

Коэффициент корреляции	I	II	III	IV
ENSO vs.Аномалия PPT	-0,30	0,27	–	-0,30
ENSO по сравнению с аномалией ET	0,08	–	0,22	0,08	0,08	Naly	−0,29	–	0,09
Аномалия NAO и ET	−0,11	–	−0,25	−0,10

Митохондриальная пластина с определенным эталонным разнообразием генома Сибири предыстория самой северной Евразии

Abstract

Центрально-Сибирское плоскогорье было последней географической зоной в Евразии, которая стала пригодной для проживания современного человека после Последнего ледникового максимума (LGM).С помощью обширного набора данных геномов митохондриальной ДНК (мтДНК), сохранившихся в останках более ранних («старых») сибиряков, в первую очередь кетов, тофаларов и тоджи, мы исследовали генетические связи между Енисей-Саянским регионом и Северо-Восточной Евразией (лучше всего представлены юкагиры) за последние 10 000 лет. Мы сгенерировали 218 новых полных последовательностей мтДНК и поместили их в составные филогении с 7 недавно полученными и 70 опубликованными древними митохондриальными геномами. Мы значительно расширили разнообразие последовательностей мтДНК (на уровне всего генома мтДНК) автохтонных сибиряков, выборка которых остается плохо отобранной, и эти новые данные могут иметь большое влияние на изучение миграции людей.Мы сравнили современное разнообразие мтДНК в этих группах с полными митохондриальными геномами из древних образцов из региона и поместили образцы в объединенные генеалогические деревья. Полученные компоненты были использованы для выяснения происхождения и истории распространения линий мтДНК, которые развивались в рефугиумах юга и центральной Сибири и за ее пределами, а также множественных фаз связи между этим регионом и отдаленными частями Евразии.

Образец цитирования: Дремов С.В., Нажмиденова А.М., Стариковская Е.Б., Шалаурова С.А., Роланд Н., Маллик С. и др.(2021) Разнообразие митохондриального генома на Среднесибирском плато с особым упором на предысторию самой северной части Евразии. PLoS ONE 16 (1): e0244228. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0244228

Редактор: Дэвид Карамелли, Флорентийский университет, ИТАЛИЯ

Поступила: 30 июня 2020 г .; Дата принятия: 6 декабря 2020 г .; Опубликован: 28 января 2021 г.

Авторские права: © 2021 Dryomov et al.Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

Доступность данных: Данные о последовательности митохондриального генома, полученные в этом исследовании, были отправлены в базу данных NCBI Genbank (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/genbank/) под номерами доступа MG660609-MG660750, MG778654 -MG778683, MH807359, MH807364, MK180566, MK180567, MK180570, MK180572, MK180574, MK180577, MK180579, MK180580, MK217912-MK217947.

Финансирование: РИС Российского научного фонда, грант № 16-14-10222 https://rscf.ru/en/ Спонсоры не принимали участия в разработке исследования, сборе и анализе данных, решении о публикации или подготовке рукопись.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили об отсутствии конкурирующих интересов.

Введение

Хотя современные люди начали колонизацию Субарктики и Арктики Сибири в 45 тыс. Лет назад, большинство археологических раскопок появилось после 12 тыс. Лет назад, за исключением эпизодических вторжений на север Евразии во время теплых фаз, при этом поселения в основном ограничивались загадочными убежищами на обоих восточных территориях. Европа и Азия (обзор [1]).В течение последнего тысячелетия Среднесибирское плоскогорье, ограниченное рекой Енисей на западе, Северо-Сибирской низменностью на севере, Верхоянскими горами на востоке, Саянами и озером Байкал на юге, формировалось ключевыми эпизоды, которые оказали серьезное влияние на миграции, смешение и замену населения. В конце 15–^– годов, когда русские впервые в большом количестве пересекли Уральские горы, по всей Сибири были распространены десятки коренных племен и племен с резко иным образом жизни и существования [2, 3].Вскоре после этого некоторые из этих групп вымерли или подверглись заметному уничтожению и смешению, в то время как другие только уменьшились в численности, их территории сузились до небольших участков их прежнего распространения. В коренном населении Сибири выделяются два слоя: древний слой и сравнительно новый, или «старые сибиряки» против «неосибиряков» [4, 5]. Большинство ранних сибиряков, говорящих на языках, принадлежащих к языковым отсталым, таким как омок (вымерший юкагирский язык, на котором говорили еще в 18 ^-м веках в низовьях Колымы и Индигирки), значительно сократились, а их культуры изменились. преобладают более густонаселенные нео-сибиряки, т.э., тунгусские, тюркские и монгольские племена, относительные пришельцы в регион [2–6]. Тем не менее, древние сибиряки все еще сохраняются в отдаленных «очагах» Сибири в виде антропологических изолятов, обычно представляющих собой объединенные остатки небольших, ранее обособленных племен и родословных. Изучение вариации митохондриальной ДНК (мтДНК) с целью выяснения происхождения и родства этих групп, а также их взаимоотношений с первыми американцами велось интенсивно с начала 1990-х годов [7–11].Кандидаты в основатели генеалогии гаплогрупп мтДНК коренных американцев были определены путем выявления подобных гаплогрупп в Евразии [12-17]. Например, уникальные последовательности мтДНК (гаплогруппы B4b1a, D4h3 и C1a), связанные с коренными американцами B2, D4h4a и C1b’c’d соответственно, были идентифицированы с использованием полных последовательностей мтДНК [12–14, 16]. Поэтому полный каталог вариаций мтДНК у древних сибиряков важен не только для понимания конкретной истории Сибири, но и для понимания происхождения народов Нового Света.

Основной задачей этого исследования является выделение предков из разных источников, которые смешивались в разные моменты времени в прошлом, чтобы обеспечить лучшее понимание генетических взаимодействий между сибирскими популяциями и внутри них. Соответственно, мы сосредоточили внимание на разнообразии генома мтДНК у енисей-саянских автохтонных популяций, в первую очередь кетов, тофаларов и тоджи, а также юкагиров (рис. 1). Кеты в настоящее время являются единственной выжившей группой енисейской языковой семьи, говорящей на уникальном языке, который нелегко вписывается ни в один из известных типов и не связан ни с одним другим сибирским языком [18].Родственные им племена ассан, арин и котт исчезли примерно через 200 лет после их первого контакта с русскими [5]. В этом регионе кеты являются последним племенем, сохранившим свой первоначальный язык, и до недавнего времени они полностью питались охотой, рыбной ловлей и сбором дикорастущих растений [2, 19, 20]. Языки тофалар и тоджи, представители которых изначально говорили на самоеде, относятся к подгруппе тюркских языков, приуроченных к верхнему енисею [21–23], где их носители, возможно, имели широкие возможности для обмена генами с кетами и / или родственными племенами. [5].Принимая во внимание современные сведения о древних сибиряках, мы видим объединенные остатки юкагиров, ограниченные полосой земли шириной около 200 километров вдоль Северного Ледовитого океана между реками Лена и Колыма и несколькими анклавами на востоке и юге, которые были окружены чукчи и тунгусы [4, 5, 24, 25]. Посягательство тунгусов на юкагиров усилилось после 15 ^-го века из-за колонизации средней Лены-Алдан-Вилюйской области саха-якутами, которые в результате вытеснили тунгусов в периферийные районы в горах и за Полярным кругом [ 25–28].Юкагирская культура вскоре угасла, и их язык был вытеснен русским или одним из неосибирских языков.

Рис 1. Карта Сибири.

Черными кружками отмечены поселения пробоотборных экспедиций, перечисленные в таблице S1 файла S1: 1 — v. Верхотурье; 2 — т. Шаим; 3 — т. Урай; 4 — т. Анеева; 5 — т. Красноселькуп; 6 — т. Советская речка; 7 — т. Фарково; 8 — v. Мадуйка; 9 — т. Селиваниха; 10 — т. Туруханск; 11 — т. Байха; 12 – река Пакулиха; 13 — v. Сургутиха; 14 — т. Кангатово; 15 — т.Yelogui; 16 — т. Келлог; 17 — т. Ворогово; 18 — т. Усть-Авам; 19 – фабрика Новая; 20 — т. Бай-Тал; 21 — v. Верхняя Гутара; 22 — т. Iiy; 23 — v. Тоора-Хем; 24 — т. Адыр-Кежиг; 25 — т. Алыгджер; 26 — т. Нерха; 27 — т. Кушун; 28 — т. Джигда; 29 — v. Нелькан; 30 — т. Чумикан; 31 — v. Богородское; 32 — v. Вал; 33 — v. Агзу; 34 — v. Терней; 35 — v. Нелемное; 36 — v. Андрушкино; 37 — v. Черский; 38 — v. Айон; 39 — v. Янранай; 40 — v. Марково; 41 – Карагинский район; Черные треугольники обозначают местонахождение древних образцов, созданных в ходе этого исследования и перечисленных в таблице S2 в файле S1: 42 – Корчуган-1; 43 – Васьково-4; 44 – Солонцы-5; 45 – Тепсей-III; 46 – Обхой; 47 – Хужир-2.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0244228.g001

Мы сравнили современное разнообразие мтДНК в этих группах с полными митохондриальными геномами из древних образцов из региона и поместили образцы в объединенные генеалогические деревья. Мы использовали эти обновленные генеалогии, чтобы проследить родственные связи между популяциями, имеющими специфические для субгаплогрупп мутации. Мы использовали результаты для реконструкции расширения (преимущественно с юга на север), а также сокращения популяций, тем самым пролив новый свет на прошлое северо-востока Евразии.

Популяции и выборки

Кет.

Ранее называвшиеся Енисейским остяком (перепись 1897 г. зафиксировала 988 человек), кеты считаются потомками некоторых из первых жителей Средней Сибири, в то время как все их современные соседи кажутся относительными пришельцами. В 18–90–238 гг. Часть кетов насильно переселили на земли между реками Обь и Енисей, где проживали селькупы, говорящие на языке самоедской группы уральской языковой семьи [2, 5, 19 ].До недавнего времени в нескольких прибрежных деревнях в среднем течении Енисея проживало не более 500 кетов; как и в прошлом, многие выживают как сезонные охотники, ловцы и рыболовы. Остатки южного (верхнего) кета, предки которого, как полагают, произошли из Подкаменной Тунгуски, почти полностью интегрировались в расширяющиеся эвенки [20].

Мы интегрировали наши недавно полученные последовательности мтДНК из опубликованных данных по мтДНК [29] и собрали новые образцы ДНК у людей, проживающих в деревнях Туруханск и Келлог (Туруханский район, Красноярский край, Российская Федерация) в августе 2014 года.Общее количество Ket, подвергнутых полному секвенированию мтДНК, составило 34. Основываясь на самооценке происхождения, подтвержденной старшими членами родственных семей, мы определили, что подавляющее большинство Ket было широко смешано с русскими. Значительная часть опрошенных кетов не была полностью уверена в своем материнском происхождении с точки зрения селькупского или эвенкийского происхождения.

Тофалар.

Тофалары состоят из остатков нескольких охотничьих племен, постепенно ассимилированных в более широкую группу.Существует антропологическая и лингвистическая поддержка классификации тофаларов как древнесибирских [5]. Менее 400 тофаларов, оленеводов и охотников, населяют северные склоны восточных Саян, вдоль рек Уда, Гутара и Нерха. Изначально они говорили на самоедском языке, но позже перешли на язык тюркской семьи. В 17–^– годах предшественники тофаларов вошли в пять административных поселений «Удинской земли» Красноярского края [2].Когда тофалары перешли к оседлому образу жизни в 1930 году, они были сосредоточены в трех вновь образованных селах: Верхняя Гутара, Нерха и Алыгджер (Нижнеудинский район Иркутской области). В настоящем исследовании вновь полученные данные, собранные в Алыгджере в ходе полевых исследований в 2015 году, были пересмотрены и интегрированы с ранее опубликованными [12]. В целом, основной набор образцов тофалара, подвергнутых полному секвенированию мтДНК, составил 31 человека; семейный анамнез 11 удинских бурят позволяет предположить тофаларское материнское происхождение [12, 14].

Тоджи.

Это небольшая группа, проживающая в Тоджинском районе на северо-востоке Республики Тыва, в межгорной Тоджинской впадине между Западным и Восточным Саянами. Хотя современные тоджи говорят на диалекте тувинского языка, антропологически они отличаются от южных и западных тувинцев, сходя с соседними тофаларами [21]. В записях переписи 2002 года было зафиксировано около 3000 тоджи, и в их традиционном хозяйстве, как правило, уделялось внимание охоте и собирательству, дополнявшимся оленеводством и рыболовством.Образцы крови Тоджи (n = 53) были отобраны из гораздо большего количества образцов, собранных в ходе полевых исследований в феврале 2017 года в трех основных населенных пунктах Тоджинского района (Тор-Хем, Адыр-Кежиг и Иий). В частности, для полного секвенирования мтДНК мы выбрали неродственные образцы от пожилых людей, родившихся в 1962 году и / или ранее.

Юкагир.

В этом пересмотре истории материнской ДНК генетического профиля юкагиров / чуванцев было отобрано 46 образцов из ранее собранных образцов [8, 12–15], 13 из которых еще не исследованы на уровне всего генома мтДНК и были полностью исследованы. секвенированные (таблица 1).Примерно половина из 46 полных митохондриальных геномов, очевидно, принадлежит людям, родившимся в Марково Магаданской области, а остальные – из сел Нелемное (Верхняя Колымская область), Колымское и Черский (Нижняя Колымская область). Часть образцов поступает из сел Чокурдах, расположенных на левом берегу реки Индигирка в ее нижнем течении, и Андрушкино на реке Аласея (Аллаихский район, Республика Саха-Якут). Примечательно, что ядро аласейских юкагиров составляют тунгусы, пришедшие из низовий реки Лена и вышедшие замуж за юкагиров [30].

Результаты

Далее мы описываем генетическое разнообразие полных последовательностей мтДНК из кетов, тофаларов, тоджи и юкагиров и сравниваем их с ранее опубликованными данными. Мы также объединяем эти данные с новыми мтДНК манси, тубалар, нганасан, эвенков, эвенов, чукчей и коряков, многие из которых были секвенированы на уровне полного генома мтДНК, основываясь на меньших объемах данных, первоначально полученных из этих образцов [12–12]. 15, исследование здесь]. В таблице 1 представлено распределение четко определенных линий внутри и между 4 группами.Примерное расположение 218 полных последовательностей мтДНК вместе с номерами доступа в GenBank приведены в таблице S1 в файле S1.

Обратите внимание, что это частоты гаплогрупп, и люди, принадлежащие к одной подгаплогруппе, могут иметь разные гаплотипы. Суммарное количество особей в столбце указано в скобках.

Основные линии мтДНК в евразийском контексте

Гаплогруппа N2a.

Енисейский регион находился вне основных маршрутов евразийского земледельческого обмена вплоть до эпохи поздней бронзы Карасукской культуры [31–33].Одной из замечательных особенностей пула мтДНК Ket является линия гаплогруппы N2a, отличающаяся набором мутаций, которые мы недавно здесь документировали (m.1633T> C, m.11722C> T и m.12192G> A) (рис. ). В то время как ранее опубликованный образец N2a, однозначно помеченный m.10841A> G (EU787451), происходит из Верхнего Кета в деревне Суламай на реке Каменная Тунгуска [29], в нашем недавно идентифицированном митогеноме N2a эта мутация отсутствует и он происходит из деревни. Келлог в Нижнем Кете. За исключением особей кетов, ни одна из ныне существующих или древних популяций Сибири, отобранных на сегодняшний день, не несет N2a.Эта гаплогруппа встречается всего у нескольких современных людей из Европы, Ирана, Аравии и Эфиопии [34, 35]. Вероятно, что эта линия пришла в среднюю часть Енисея с Кавказа, предположительно основного источника N2a, который внес свой вклад в материнские линии центральной Сибири.

Рис. 2. Филогения полных последовательностей гаплогруппы N2a.

Общая легенда для фигур филогении: жирный и зеленый текст указывает на новые последовательности, созданные в этом исследовании. Если два или более одинаковых образца принадлежат к одной группе, их номера указаны в скобках.Жирным и желтым шрифтом обозначены древние последовательности, вновь созданные в этом исследовании, а серым – древние последовательности, полученные из опубликованных источников (см. Таблицу S2 в файле S1). Пунктирные линии для древних образцов указывают на то, что последовательность не является полной и содержит пробелы из-за повреждения или загрязнения ДНК. Оценки возраста гаплогрупп в тысячи лет выделены жирным шрифтом.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0244228.g002

Гаплогруппа U4a / U4a1.

мтДНК гаплогруппы U, приуроченная к подгаплогруппам U2e, U2e1, U3, U4a, U4b, U4c, U4d и U5a1, хорошо представлена в древнесибирских группах в северном Алтае-нижнем Обь-Енсейском треугольнике [13, 14, 23, 29, 33, 36], в том числе и в наших новых отчетных данных.Мы построили филогенетическое дерево субгаплогрупп U4a / U4a1, включая древние последовательности мтДНК и их кетские аналоги, или те, которые происходят из регионов, близких к традиционной территории кетов (рис. 3). Все дерево, объединяющее последовательности Кет, Тубалар, Манси и Вадей Нганасан с древними митохондриальными геномами, недавно зарегистрированным геномом из Новосибирска (I0992: 5002–4730 кал. До н.э.) и новым геномом из соседней Кемеровской области (I2074: 5602–5376 кал до н.э.), предполагает, что линия U4a1 присутствовала во времена неолита на Алтае-Саяне, где она могла диверсифицироваться in situ, при этом U4a1 и U4a3 рассредоточились в самом сердце Европы.Полная последовательность мтДНК U4a1 в ямной (I0231) [37] культуре (люди Beaker в Западной Европе в раннем бронзовом веке представляли далеко западную часть ямной родословной), распространившейся из Самарской области, а мезолитические геномы из Швеции согласуются с связь линии U4a в Западной Сибири с мезолитическим происхождением.

Гаплогруппа U4d.

Обновленная филогения U4d включает в себя обе его основные подгаплогруппы U4d1 и U4d2, а также три ранее неизвестных подлиния, задокументированных в двух Ket и двух митохондриальных геномах манси (Рис. 4).В то время как последовательности U4d1 преобладают в регионе Балтийского моря, гаплогруппа U4d2 ассоциирована с различными племенами в районах распространения восточно-уральских носителей [13]. В частности, наблюдение последовательности U4d1 у особи бронзового века (RISE500) из Кытманово (вдоль реки Чумыш на северо-западе Алтая) подтверждает гипотезу о модели дивергенции уральских языков с востока на запад [22, 38]. Время слияния субкластеров U4d1 и U4d2 (~ 4.7 тыс. Лет назад) согласуется с гипотезой о непрерывном потоке генов между долиной реки Енисей и восточной частью Балтийского региона во время и после бронзового века [14].Этот вывод согласуется с древними общегеномными данными из Финляндии и российского Кольского полуострова [39], показывая, что специфический генетический состав северных европейцев отражает важное происхождение от сибирской миграции, которая началась по крайней мере 3500 лет назад [24].

Гаплогруппа U5a.

Недавние исследования, использующие полногеномный подход, предполагают, что линии U5a уже существовали в мезолитической Фенноскандии (U5a1 и U5a2) и могут указывать на восточное происхождение этих подлиний в Европе [40, 41].Три из наших новых последовательностей Ket сгруппированы в U5a1d2 с недавно обнаруженным древним митохондриальным геномом (I2068: 420–565 кал до н.э.) из Енисей-Саянской области, тогда как две из тубаларских последовательностей попали в U5a1d2b. Ранее нераспознанные гаплотипы гаплогруппы U5a2 (U5a2b и U5a2a1b) были идентифицированы в нескольких образцах мтДНК манси, выбранных из пула ранее собранных образцов [42]. С новым гаплотипом U5a1h, укрываемым индивидом манси, эти находки пересматривают наше понимание взаимоотношений гаплогруппы U5a1 (таблица S1 в файле S1, рис. 5).

Гаплогруппа A8.

В этом исследовании ранее опубликованные и недавно полученные образцы A8a2 были исследованы для переопределения структуры всего дерева A8 (таблица S1 в файле S1, рис. 6). В результате мы смогли выделить ранее некатегоризованную линию A8b [43]. Немедленное разделение гаплогруппы A8 создало отличительную линию A8b, очевидную в двух корякских митохондриальных геномах. Все дерево расширяет наше понимание гаплогруппы A8, охватывая древние митохондриальные геномы, недавно отнесенные Пилипенко и др. К окуневской культуре бронзового века.2018 [44].

Гаплогруппа M8a3.

Семь образцов тофаларской мтДНК, первоначально обозначенных как гаплогруппа S [12], попали в гаплоупу M8a3 (таблица 1, таблица S1, фигура S1 в файле S1). Происхождение корня M8 появляется где-то в пределах Юго-Восточной Азии, впоследствии разделившись на кластеры M8a и CZ в области, в которой в настоящее время проживают современные выходцы из Восточной Азии [12, 45, 46]

Гаплогруппы C4a1 и C4a2.

При объединении в одно филогенетическое дерево со своими древними аналогами гаплотипы гаплогруппы C4a1, распространенные у тофаларов, тоджи, эвенков, эвенов и северных алтайцев (кумандинский, челканский и телеутский), переопределяют предковые типы C4a1.В самом широком смысле носители линий и подлиний C4a1 распространились от Гималаев, Монголии и Ирана через юг центральной Сибири до Чукотки (рис. S3 в файле S1), что контрастирует с паттерном, наблюдаемым для разнообразия C4a2, которое в основном ограничено. в C4a2a (рис. S4 в файле S1).

Гаплогруппы C4d и C4e.

Возрастные оценки недавно описанных подлиней намекают на происхождение и диверсификацию гаплогруппы C4 в Сибири / Азии (фигура S2 в файле S1).Таким образом, современные образцы (C4d и C4e) вложены в узел C4-m.152T> C вместе с недавно обнаруженным древним особью I2072 (Солонцы-5 с Алтая, датируемые 3959–3715 кал. До н. Э.) И RISE602 (Сары-Бел, г. 900 г. до н.э. – 1000 г. н.э.) образцы. Точно так же кластеризация I1000 из Обхоя, из Глазковской культуры, датируемая 2871–2497 кал. До н.э., в C4 поддерживает древний поток генов в пределах южной части Центрально-Восточной Сибири. Оценка времени слияния C4-m.152T> C-m.16093T> C составляла приблизительно 20 тысяч лет назад.В отличие от субгаплогруппы C4e, обнаруженной на северо-западе Алтая, линия C4d, обнаруженная за пределами Сибири, имела общую родословную с тибетцами или популяциями, живущими в настоящее время с тибетцами [47, 48]. С другой стороны, C4c, сестринская группа C4a и C4b [13], находится исключительно в Западном полушарии. Современное распространение C4c в Северной Америке сосредоточено в южной части бывшего ледникового коридора. Если это важный признак ее ранней истории расселения, гаплогруппа могла быть унаследована от древнейших народов центральной Северной Америки, которые, как утверждают, по генетическим [49], а также по археологическим и палеоэкологическим основаниям, распространились на юг от Берингии / Сибири. в Америку где-то до 13.5 тыс. Лет назад [50, 51].

Гаплогруппа C5.

Филогения C5 разделена на четыре основные ветви, обозначенные как C5a, C5b, C5c и C5d, в соответствии с последней версией PhyloTree (S5-S7 Figs в файле S1). В то время как образцы C5a1 и C5a2a принадлежат алтайскоязычным популяциям, разбросанным по всей южной части Восточной Сибири, образец C5a2b, вероятно, отражает различные миграции северных оленей корякских, чукотских, юкагирских и камчатских эвенов. Обновленная сеть C5-m.16093T> C, включающая 29 полных последовательностей, из которых 15 являются новыми, представлена на рис. S5 в файле S1.Соответственно, все дерево делится на две основные линии: C5c и C5d. В то время как линия C5c-m.16291C> T в основном приурочена к телеутам и кумандинцам из юго-западной Сибири, C5d1 ассоциируется с группами, распространившимися в районе, где расширилось тунгусоязычное население. Интересно, что C5d, который редко встречается у тувинцев / тоджи, эвенков, эвенов и юкагиров, был недавно извлечен из образца возрастом 8 400 лет во Внутренней Монголии Wu et al. 2019 [52], что подразумевает незаметную генетическую примесь и указывает на преемственность между исконными популяциями Восточной Азии и северо-востока Сибири (таблицы S1 и S2 в файле S1, рис. 4).Помимо окуневских образцов, о которых ранее сообщалось в Западной Сибири [53], древние образцы этого типа были собраны в Забайкалье; один относится к эпохе мезолита (irk00x), а другой – к предбронзовому веку (irk078) [54].

Древо гаплогруппы C5b (S7 Fig в файле S1) бросается в глаза из-за суб-линии C5b1a1, укрываемой 4 из 39 (10,3%) нганасан, 4 из 40 (10,0%) тофаларов и 3 из 51 (5,9%) тоджи. . Вся картина свидетельствует об относительно недавнем родстве нганасан Таймырского полуострова с народами тоджи и тофалар.Этот результат согласуется с филогенетическим анализом аутосомных генов HLA класса II в соответствующих популяциях. Во всех деревьях-соседях, основанных на частотах генов в локусах HLA класса II, нганасанский кластер вместе с популяциями тофалар и тоджи [55, 56] подтверждает тесную генетическую связь между оленеводами Таймырского полуострова и оленеводами восточные Саяны.

Гаплогруппа Z1.

Заслуживает внимания новая подлиния Z1, обозначенная здесь как Z1b и образованная двумя тофаларскими выборками, с одним гаплотипом из Западного Саяна [12] и другим из Восточного Саяна (это исследование) (рис. S8 в файле S1).На стоянке Корчуган в Новосибирской области была обнаружена древняя последовательность, относящаяся к той же подлинии Z1, несущая новые m.9804G> A, m.10295A> G и m.15172G> A. Эта последовательность, обнаруженная у человека, датированного 5206–4805 гг. До н. Э. (I0991), должна была прибыть в Среднюю Сибирь. Мы также документируем экземпляр Z1a1 в почти описанном древнем образце I0998 (стоянка Хужир с острова Ольхон в озере Байкал, 2835–2472 кал. До н. Э.). На всем дереве Z1 сливается в ~ 11.8 тыс. Лет назад, тогда как узел Z1a намного моложе, датируется ~ 4,9 тыс. Лет назад. Отчетливые подлинии гаплогруппы Z1a и производных от них гаплотипов, принадлежащих тубаларам, тофаларам, нганасанам, юкагирским, корякским и тунгусоязычным эвенкам, эвенам и ульчам, могут представлять собой основную часть неолитических расселений из юго-восточной Сибири, с появлением Z1a1a в настоящее время в -дней кетов, волго-уральцев, финнов и саамов намного позже. Гаплотипы Z1a1b, обнаруженные у отдельных носителей, ранее называвшихся нганасан или юкагир [11, 12], на самом деле могут иметь тунгусское происхождение из-за относительно недавнего потока генов из близлежащих эвенков или эвенских групп, которые местами населяли арктическую Сибирь с раннего периода. российской экспансии.

Гаплогруппа F1b1.

Из 53 митохндриальных геномов, отобранных из Тоджи, 8 (15,1%) попали в две разные подлинии гаплогруппы F1b1b (таблица S1, фигура S9 в файле S1). Соответственно, филогения F1b1b разделена на три основных подветви, обозначенных как F1b1b1, F1b1b2 и F1b1b3. Неудивительно наблюдать кет-идентичность F1b1b2, подтвержденную совместным использованием вариантов m.10227T> C и m.16179C> T, которая была выявлена ранее у 23,7% кет-кет, ограниченных Подкаменной Тунгуской [29].Примечательно, что F1b1b2 был идентифицирован у особи позднего бронзового века из Афонтовой горы на левом берегу реки Енисей (RISE553), а F1b1b3 был идентифицирован в другом, примерно одновременном образце из того же места и археологической культуры (RISE554). Недавно были описаны более старые образцы (F1b1b) с более глубокими временными глубинами до бронзового века в регионе к западу и северу от озера Байкал (irk036 и irk068) [54].

Обсуждение

Постледниковая реколонизация северо-востока Сибири

Нерешенным вопросом в понимании постледникового заселения сибирской Арктики является популяционная субструктура до эры скотоводства, которая возникла в форме оленеводства после ~ 1200 г. н.э. [51] и могла оказать значительное влияние на популяционно-генетический ландшафт этот обширный регион.Автохтонных палеоазиатских охотников до разрушения, вызванного массовыми колонизациями оленеводов, можно рассматривать как звено в постепенном культурном (а в некоторых случаях лингвистическом) континууме, соединяющем уральский, енисейский, юкагирский, амурский и эскалеутский. -голосовые группы [57–59]. Интересно, что энцы / нганасаны сохранили образ жизни, сравнимый и, возможно, продолжающийся от образа жизни подготовительных оленеводов, что сделало полуостров Таймыр последним убежищем для палимпсеста оленеводов, наименее затронутого генетически современными оленеводческими группами еще в 1950-х годах [2 , 13, 60–62].Основное затруднение при изучении генетической предыстории юкагирских племен – глубокая примесь неосибиряков, тунгусоязычных популяций и (в меньшей степени) якутов [13, 45, 63]. Эта смесь представляет собой проблему для изучения исторических взаимоотношений между юкагирским и / или прото-юкагирским населением. Чтобы преодолеть это осложнение, мы сосредоточились на анализе мтДНК, приписываемой юкагирским гаплогруппам, в основном C4b и D4b1c / D3. Паттерн базальных ветвей C4b, обнаруженный среди современных и древних жителей, взятых из междуречья Яна-Индигирка-Колыма-Анадырь (рис. S10 в файле S1), предполагает, что начальные эпизоды диверсификации C4b и D4b1c / D3 произошли в Лене / Район Амги / Алдана (юг и центральная Якутия) в неолите, после чего группы рассеялись в результате географической экспансии во время и после бронзового века.Это предположение подтверждается исключительно большим разнообразием подлиний C4b с общими корнями C4b (m.3816A> G) в популяциях с разной лингвистической принадлежностью [10, 12–15, 45, 64]. Взаимодействие северных оленей коряк, чувань, ходын и анаул (последние два крошечных племени растворились среди чуванцев (чуванцев) вскоре после появления первых русских на Чукотке в середине 17^{-х годов} века) согласуется с историческими записями, свидетельствующими о том, что вполне несколько юкагирских / чуванских женщин были среди коряков и чукчей к концу 19 ^-го века [6, 45].Мы также выделяем эволюционную историю D4b1c / D3, чье внутреннее разнообразие еще не было хорошо изучено [13]. После увеличения выборки филогения гаплогруппы D4b1c / D3 включает семь нганасанов и четыре юкагира, которые вместе составляют 47,8% от всего образца D3, протестированного на уровне полного митохондриального генома (таблица S1, фигура S11 в файле S1). Кроме того, обнаружение D4b1c / D3 в образцах irk022 (2455–2200 кал. До н.э.) бронзового века из Прибайкалья и N5a (4340–4235 кал. До н.э.) среднего неолита из Якутии, недавно определенное Кылинч и др.2018 [54], обеспечивает дополнительную поддержку ассоциации нганасан / юкагир / чуван. Совместное представление C4b и D3 в неолитических геномах мтДНК, отобранных из Якутии (с высокой степенью достоверности) [50], позволяет предположить, что предки юкагиров являются многокомпонентными и происходят из области, которая охватывала Восточный Саян, долины Лены / Алдана, и северо-западные окрестности озера Байкал. Предков юкагиров, по-видимому, прервала экспансия тунгусоязычного народа, пришедшего из сибирской тайги, но исконной родиной которого была территория вокруг озера Ханка в южной части Приморья [65].

Выводы

Здесь мы собрали новые данные об уникальных коренных сибирских популяциях с акцентом на кетов, тофаларов, тоджи и юкагиров. Местонахождение кетского и юкагирского населения – давняя проблема. Новые данные по мтДНК были подвергнуты критическому анализу, чтобы дать более четкое представление о количестве и сроках возникновения клонов. Наши результаты показывают происхождение и историю распространения линий мтДНК, которые развивались в южно-центральной Сибири, граничащей с Центральной и Внутренней Азией, а также множественные фазы связей между этим регионом и отдаленными частями Евразии.Наши результаты демонстрируют преимущество совместной выборки полных современных и доисторических митогеномов для полного измерения прошлого генетического разнообразия и реконструкции процесса заселения в высоких широтах на Сибирском субконтиненте.

Методы

Заявление об этике

Образцы крови были собраны у аборигенов Сибири с соответствующего информированного согласия (письменного) в ходе многочисленных экспедиций, проведенных, в основном, Ремом Сукерником и Еленой Стариковской в 1993–2017 гг.Протокол и сбор проб одобрены этическим комитетом отдела исследований на животных и человеке Института молекулярной и клеточной биологии Сибирского отделения Российской академии наук (протокол №01 / 19, 21.01.2019). Письменное согласие на использование их образцов было получено от всех доноров после объяснения целей исследования. Исследование было проведено в соответствии с Хельсинкской декларацией WMA (59-я Генеральная ассамблея WMA, Сеул, октябрь 2008 г.). Все методы проводились в соответствии с утвержденными инструкциями и правилами.

Секвенирование митохондриального генома современных образцов

Геномная ДНК была выделена из лейкоцитов крови с использованием стандартных процедур. Полная процедура секвенирования современных образцов включала ПЦР-амплификацию двух перекрывающихся матриц мтДНК, которые были секвенированы с помощью прибора Illumina HiSeq 2000 [Illumina Human mtDNA Genome Guide 15037958B]. Короткие чтения были проанализированы с помощью инструмента BWA-backtrack [66] и программного обеспечения Unipro UGENE версии 1.21 [67].

Археологический контекст недавно обнаруженных древних образцов.

В специальной чистой комнате Гарвардской медицинской школы мы приготовили порошок из зубов 7 человек, все из которых мы провели прямое радиоуглеродное датирование с помощью ускорительной масс-спектрометрии. В число этих лиц входили:

человек.

I0991 (Корчуган1-3, Новосибирск, Корчуган 1; 5206–4805 кал до н.э. (6060 ± 50 л.н., Поз-83427)),
I0992 (Корчуган1-7, Новосибирск, Корчуган 1; 5002–4730 кал до н.э. (5990 ± 50 л.н., Поз-83428)),
I0998 (Хужир-2, Иркутск, остров Ольхон, озеро Байкал, Хужир; 2835–2472 кал. До н. Э. (4040 ± 35 л.н., Поз-83426)),
I1000 (Обхой-7, Иркутск, Качугский, Обхой; 2871–2497 кал до н.э. (4100 ± 40 л.н., Поз-83436)),
I2068 (230/3, Курган 2, Гора Саян, Минусинская межгорная котловина, Тепсей III; 420–565 кал н.э. (1560 ± 30 л.н., Поз-83507)),
I2072 (230/13, предгорья Алтая, Солонцы-5; 3959–3715 кал до н. Э. (5050 ± 40 л.н., Поз-83497)) и
I2074 (230/18, погр. 1, Васьково 4, Межгорная котловина между отрогами Алтая и Саян; 5602–5376 кал до н. Э. (6520 ± 40 л.н., Поз-83514)).

Древняя ДНК была сгенерирована в соответствии с ранее установленной методологией, поэтому мы не обсуждаем подробно эту процедуру здесь [68]. Вкратце, мы экстрагировали ДНК [69] и преобразовали ее в отдельные штрихкодированные двухцепочечные библиотеки в присутствии урацил-ДНК-гликозилазы (UDG) и Endo VIII (USER, New England Biolabs) с характерными ошибками вообще, кроме последнего нуклеотида [70 ]. Мы обогатили библиотеки последовательностями, перекрывающими митохондриальный геном [71], а затем секвенировали их на приборе Illumina NextSeq 500 с использованием v.2 комплекта на 150 циклов для 2 × 76 циклов и 2 × 7 циклов. Мы вычислительно удалили последовательности штрих-кода и адаптера и объединили пары считываний, что потребовало перекрытия 15 пар оснований (допуская до одного несоответствия). Мы сопоставили слитые последовательности с реконструированной консенсусной последовательностью мтДНК человека [72], используя bwa (v.0.6.1) [66]; удалены последовательности с одинаковой ориентацией цепи и положениями начала и остановки; и построили согласованную последовательность митохондриального генома для каждого образца (среднее покрытие составляло 25-1550 раз).Мы использовали contamMix-1.0.9 для оценки 95% доверительных интервалов для уровней несоответствия согласованной последовательности митохондриальной ДНК, все из которых полностью находились в диапазоне 0,99–1 [73]. Все образцы имели степень повреждения конечного нуклеотида в диапазоне 0,028–0,127.

Все образцы, проанализированные в данной работе, были получены из Хранилища палеоантропологических коллекций Института археологии и этнографии СО РАН (Новосибирск, Россия) и предоставлены одним из соавторов рукописи Анатолием Павловичем Деревянко.Для описанного исследования не требовалось дополнительных разрешений.

Анализ митохондриальных данных.

Все консенсусные последовательности генома мтДНК были вызваны с помощью SAMTOOLS mpileup [74]. Затем полученные консенсусные последовательности проверяли на глаз, уделяя особое внимание гипервариабельным областям и положениям нуклеотидов, ранее идентифицированным как проблемные [43]. Все неоднозначные сайты были обозначены как ‘N’. Гаплогруппы митохондрий определяли с помощью программы mitohg v.0.2.8 [75].

Целые последовательности мтДНК были собраны в филогенетические деревья с использованием алгоритма медианного объединения в сети 4.5.1.024 [76] и программного обеспечения mtPhyl v5.003 (http://eltsov.org). Даты слияния оценивались с помощью статистики ρ [77]. Стандартные ошибки (σ) рассчитывались согласно Saillard et al. 2000 [78]. Мутационные расстояния были преобразованы в годы с использованием скорости замен для всей молекулы, 2,67 × 10 ^-8 замен на сайт в год [73]. Принадлежность гаплогрупп, указанная в этом анализе, соответствует текущей номенклатуре мтДНК в соответствии с последним выпуском (февраль 2016 г.) PhyloTree Build 17 [43].

В целом, 218 новых зарегистрированных митохондриальных геномов перечислены в таблице S1 в файле S1 вместе с соответствующими этническими группами, местоположениями образцов и кодами доступа GenBank. В этом исследовании 70 ранее опубликованных древних последовательностей мтДНК были использованы для получения новой мощной информации о принадлежности к субгаплогруппам (таблица S2 в файле S1) [32, 33, 37, 41, 53, 54]. Чтобы выявить древние линии мтДНК, особенно из Алтае-Саянского региона, мы сравнили современные митогеномные данные с их древними аналогами, взятыми из скелетов, извлеченных из европейско-сибирского региона, который простирается от Центральной Европы и Скандинавии до озера Байкал.

Благодарности

Дэвид Райх – следователь Медицинского института Говарда Хьюза.

Мы в долгу перед всеми коренными жителями, которые после получения информированного согласия позволили нам взять кровь и предоставили семейные истории. Особая благодарность Светлане А. Демкиной, президенту Ассоциации тувинцев-тоджинцев, Галине А. Корзухиной, президенту Ассоциации кетцев, а также доктору Раисе А. Киштеевой и персоналу Алыгджерской больницы за помощь и гостеприимство. .

Список литературы

1. Питулько В., Павлова Е., Никольский П. Пересмотр археологических данных верхнего плейстоцена Арктической Сибири: расселение и адаптация человека в MIS 3 и 2. Quat Sci Rev. 2017; 165: 127–148. https://doi.org/10.1016/j.quascirev.2017.04.004
2. Долгих Б.О. Родовой и племенной состав народов Сибири в XVII веке. Родовой и племенной состав народов Сибири в XVII веке. Москва: Академия Наук СССР; 1960 г.
3. Левин МГ, Потапов ЛП. Народы Сибири. Переведено. Данн С., редактор. Чикаго и Лондон: Издательство Чикагского университета; 1964.
4. Czaplicka MA. Турки Средней Азии. Оксфорд: Clarendon Press; 1918.
5. Лопатин И.А. Вымершие и почти вымершие племена Северо-Восточной Азии в сравнении с американскими индейцами. Am Antiq. 1940; 5: 202–208.
6. Иохельсон В.И. Юкагиры и юкагиризированные тунгусы.Боас Ф, редактор. Экспедиция Джесупа в северной части Тихого океана, IX (1). (Воспоминания АМНХ). Лейден: Э. Дж. Брилл; 1910.
7. Торрони А., Шурр Т.Г., Кабелл М.Ф., Браун М.Д., Нил СП, Ларсен М. и др. Азиатское родство и континентальная радиация четырех мтДНК коренных американцев-основателей. Am J Hum Genet. 1993a; 53: 563–590.
8. Торрони А., Сукерник Р.И., Шурр Т.Г., Стариковская Ю.Б., Кабелл М.Ф., Кроуфорд М.Х. и др. Вариация мтДНК коренных сибиряков обнаруживает явное генетическое родство с коренными американцами.Am J Hum Genet. 1993b; 53: 591–608.
9. Нил СП, Биггар Р.Дж., Сукерник Р.И. Вирусологические и генетические исследования связывают происхождение америндов с коренными народами региона Монголия / Маньчжурия / юго-восточная Сибирь. Proc Natl Acad Sci U S. A. 1994; 91: 10737–41. pmid: 7938021
10. Ingman M, Kaessmann H, Pääbo S, Gyllensten U. Вариации митохондриального генома и происхождение современных людей. Природа. 2000; 408: 708–13. pmid: 11130070
11. Брандини С., Бергамаски П., Фернандо Черна М., Гандини Ф., Бастароли Ф., Бертолини Э. и др.Палеоиндийское проникновение в Южную Америку по митогеномам. Mol Biol Evol. 2018; 35: 299–311. pmid: 237
12. Стариковская Е.Б., Сукерник Р.И., Дербенева О.А., Володько Н.В., Руис-Песини Э., Торрони А. и др. Разнообразие митохондриальной ДНК в коренных популяциях южной части Сибири и происхождение гаплогрупп коренных американцев. Энн Хам Жене. 2005; 69: 67–89. pmid: 15638829
13. Володько Н.В., Стариковская Е.Б., Мазунин И.О., Ельцов Н.П., Найденко П.В., Уоллес Д.К. и др.Разнообразие митохондриального генома арктических сибиряков с особым упором на эволюционную историю Берингии и плейстоценовое заселение Америки. Am J Hum Genet. 2008. 82: 1084–1100. pmid: 18452887
14. Сукерник Р.И., Володько Н.В., Мазунин И.О., Ельцов Н.П., Дремов С.В., Стариковская Е.Б. Разнообразие митохондриального генома у тубаларов, эвенов и ульчей: вклад в предысторию коренных сибиряков и их родство с коренными американцами. Am J Phys Anthropol. 2012; 148: 123–138.pmid: 22487888
15. Дремов С.В., Нажмидёнова А.М., Шалаурова С.А., Морозов И.В., Табарев А.В., Стариковская Е.Б. и др. Разнообразие митохондриального генома в районе Берингова пролива свидетельствует о доисторических миграциях человека из Сибири в северную часть Северной Америки. Eur J Hum Genet. 2015; 23: 1399–1404. pmid: 25564040
16. Такни Дж. К., Поттер Б. А., Рафф Дж., Пауэрс М., Уоткинс В. С., Уорнер Д. и др. Два одновременных митогенома из захоронений последнего плейстоцена в Восточной Берингии.Proc Natl Acad Sci. 2015; 112: 13833–13838. pmid: 26504230
17. Perego UA, Achilli A, Angerhofer N, Accetturo M, Pala M, Olivieri A и др. Отличительные палеоиндийские миграционные пути из Берингии, отмеченные двумя редкими гаплогруппами мтДНК. Curr Biol. 2009; 19: 1–8. pmid: 170
18. Рулен М. Происхождение на-дене. Proc Natl Acad Sci U S. A. 1998; 95: 13994–13996. pmid: 9811914
19. Долгих Б.О. Кеты [Кеты]. Иркутск: ОГИЗ; 1934 г.
20. Алексеенко Е.А. Кеты: историко-демографические очерки. Москва: Наука; 1967.
21. Вайнштейн С.И. Тувинцы-тоджинцы. Тувинско-Тожу: Историко-этнографические очерки. Москва: Наука; 1961.
22. Потапов Л.П. Этнический состав и происхождение Алтайцев. Историко-этнографический очерк.Окладников А.П., редактор. Ленинград: Наука; 1969.
23. Рассадин В.И. Этнический состав тофаларов. World Appl Sci J. 2014; 30: 1547–1551.
24. Спиридонов Н.И. Жизнь Имтеургина Старшего. [Жизнь старца Имтеургина]. Ленинград: ОГИЗ Детгиз; 1935.
25. Згуста Р. Народы Северо-Восточной Азии во времени. Доколониальные этнические и культурные процессы на побережье между Хоккайдо и Беринговым проливом. Издание Лам.Лейден, Нидерланды: Академический паб Brill; 2015.
26. Иохельсон В. Коряк. Материальная культура и общественная организация коряков. Публикация Jesop North Pacific Expedition, X (2). (Воспоминания Американского музея естественной истории). Лейден: Э. Дж. Брилл; 1908.
27. Окладников А.П. История Якутской АССР. (на русском). Москва и Ленинград: АН СССР; 1955.
28. Окладников А.П., Деревянко А.П.Далекое прошлое Приморья и Приамурья. Владивосток: Дальневосточное книжное издание; 1973.
29. Дербенева О.А., Стариковская Е.Б., Володько Н.В., Уоллес Д.К., Сукерник Р.И. Вариации митохондриальной ДНК у кетов, нганасан и ранних народов Северной Евразии. Genet. 2002a; 38: 1554–1560.
30. Туголуков В.А. Кто ты, юкагирь? Москва: Наука; 1979.
31. Allentoft ME, Sikora M, Sjögren KG, Rasmussen S, Rasmussen M, Stenderup J и др.Геномика популяций Евразии бронзового века. Природа. 2015; 522: 167–172. pmid: 26062507
32. Унтерлендер М., Палстра Ф., Лазаридис И., Пилипенко А., Хофманова З., Гросс М. и др. Предки, демография и потомки кочевников железного века Евразийской степи. Nat Commun. 2017; 8: 14615. pmid: 28256537
33. Юрас А., Кшевиньска М., Никитин А.Г., Элер Э., Чиленский М., Лукасик С. и др. Разнообразное происхождение митохондриальных линий у черноморских скифов железного века. Научный представитель2017; 7: 1–10. pmid: 28127051
34. Фернандес В., Альшамали Ф., Алвес М., Коста М. Д., Перейра Дж. Б., Силва Н. М. и др. Арабская колыбель: митохондриальные реликты первых шагов Южного пути из Африки. Am J Hum Genet. 2012; 90: 347–355. pmid: 22284828
35. Деренко М., Малярчук Б., Бахманимехр А., Денисова Г., Перкова М., Фарджадян С. и др. Полное разнообразие митохондриальной ДНК у иранцев. PLoS One. 2013; 8: e80673. pmid: 24244704
36.Наумова О.И., Хаят С.С., Рычков С.Ю. [Разнообразие митохондриальной ДНК в Казым Ханты]. Генетика. 2009. 45: 857–861. pmid: 19639878
37. Мэтисон И., Лазаридис И., Роланд Н., Маллик С., Паттерсон Н., Роденберг С.А. и др. Полногеномные закономерности отбора у 230 древних евразийцев. Природа. 2015; 528: 499–503. pmid: 26595274
38. Сааг Л., Ланеман М., Варул Л., Мальве М., Валк Х., Раззак М.А. и др. Прибытие сибирских предков, соединяющих Восточную Балтику с уральскими носителями дальше на восток.Curr Biol. 2019/05/09. 2019; 29: 1701–1711.e16. pmid: 31080083
39. Ламнидис Т.К., Маджандер К., Чон Ч., Салмела Э., Вессман А., Моисеев В. и др. Древние фенноскандинавские геномы раскрывают происхождение и распространение сибирских предков в Европе. Nat Commun Commun. 2018; 9: 5018. pmid: 30479341
40. Лазаридис I, Паттерсон Н., Миттник А., Рено Дж., Маллик С., Кирсанов К. и др. Древние человеческие геномы предполагают наличие трех предковых популяций современных европейцев. Природа.2014; 513: 409–413. pmid: 25230663
41. Гюнтер Т., Мальмстрём Х., Свенссон Э.М., Омрак А., Санчес-Квинто Ф., Килинч Г.М. и др. Популяционная геномика мезолитической Скандинавии: изучение маршрутов ранней послеледниковой миграции и адаптации к высоким широтам. PLOS Biol. 2018; 16: e2003703. pmid: 29315301
42. Дербенева О.А., Стариковская Е.Б., Уоллес Д.К., Сукерник Р.И. Следы ранних евразийцев у манси на северо-западе Сибири выявлены с помощью анализа митохондриальной ДНК.Am J Hum Genet. 2002b; 70: 1009–1014. pmid: 11845409
43. ван Овен М., Кайзер М. Обновленное комплексное филогенетическое дерево глобальных вариаций митохондриальной ДНК человека. Hum Mutat. 2009. 30: 386–394. pmid: 18853457
44. Пилипенко А.С., Трапезов Р.О., Черданцев С.В., Бабенко В.Н., Нестерова М.С., Поздняков Д.В. и др. Материнские генетические особенности тагарской популяции железного века из Южной Сибири (I тыс. До н.э.). PLoS One. 2018; 13: e0204062. Доступно: https: // doi.org / 10.1371 / journal.pone.0204062 pmid: 30235269
45. Федорова С.А., Рейдла М., Мецпалу Э., Мецпалу М., Роотси С., Тамбец К. и др. Аутосомные и однопородные портреты коренного населения Саха (Якутия): значение для заселения Северо-Восточной Евразии. BMC Evol Biol. 2013; 13: 127. pmid: 23782551
46. Марреро П., Абу-Амеро К.К., Ларруга Дж. М., Кабрера В. М.. Носители митохондриальной ДНК человека макрогаплогруппы М колонизировали Индию из Юго-Восточной Азии.BMC Evol Biol. 2016; 16: 1–13. pmid: 26727998
47. Чжао М., Конг Q-P, Ван Х-В, Пэн М-С, Се Х-Д, Ван В-З и др. Доказательства митохондриального генома свидетельствуют об успешном поселении на Тибетском плато в эпоху позднего палеолита. Proc Natl Acad Sci. 2009; 106: 21230–21235. pmid: 19955425
48. Qin Z, Yang Y, Kang L, Yan S, Cho K, Cai X и др. Митохондриальное открытие ранних миграций человека на Тибетское плато до и после последнего ледникового максимума. Am J Phys Anthropol.2010. 143: 555–569. pmid: 20623602
49. Kashani BH, Perego UA, Olivieri A, Angerhofer N, Gandini F, Carossa V и др. Митохондриальная гаплогруппа C4c: редкое происхождение, проникающее в Америку по незамерзающему коридору? Am J Phys Anthropol. 2012; 147: 35–39. pmid: 22024980
50. Поттер Б.А., Ройтер Д.Д., Холлидей В.Т., Холмс К.Э., Миллер Д.С., Шмук Н. Ранняя колонизация Берингии и Северной Северной Америки: хронология, маршруты и адаптивные стратегии. Quat Int.2017; 444: 36–55. https://doi.org/10.1016/j.quaint.2017.02.034
51. Браже Т.Дж., Рик Т.К., Диллехей Т.Д., Эрландсон Дж.М., Кляйн Р.Г. Маршруты прибытия первых американцев неясны-Ответ. Наука. 2018; 359: 1225. pmid: 295
52. Ву Дж, Чжан Кью, Ли А., Лян С. Динамика исторического ландшафта Внутренней Монголии: закономерности, движущие силы и воздействия. Landsc Ecol. 2015; 30.
53. Дамгаард П. де Б., Мартиниано Р., Камм Дж., Морено-Майар Дж., Кроонен Дж., Пейрот М. и др.Первые конные гередеры и влияние степных экспансий раннего бронзового века в Азию. Наука. 2018; 360: eaar7711. pmid: 29743352
54. Кылынч Г.М., Кашуба Н., Яка Р., Сюмер А.П., Юнджу Э., Шергин Д. и др. Изучение истории населения Северной Азии в голоцене с использованием древних митогеномов. Sci Rep.2018; 8: 8969. pmid: 29895902
55. Уйнюк-Оол Т.С., Такезаки Н., Дербенева О.А., Володько Н.В., Сукерник Р.И. Вариация генов HLA класса II у нганасанов и кетов, двух коренных сибирских популяций.Eur J Immunogenet Off J Br Soc Histocompat Immunogenet. 2004; 31: 43–51. pmid: 15009181
56. Уинук-Оол Т.С., Такезаки Н., Сукерник Р.И., Нагл С., Кляйн Дж. Происхождение и родство коренных сибирских популяций, выявленные по частотам генов HLA класса II. Hum Genet. 2002; 110: 209–226. pmid: 11935333
57. Пугач И., Матвеев Р., Спицын В., Макаров С., Новгородов И., Осаковский В. и др. История сложных примесей и недавнее южное происхождение сибирских популяций.Mol Biol Evol. 2016; 33: 1777–1795. pmid: 26993256
58. Флегонтов П., Алтынышик Н.Е., Чангмай П., Роланд Н., Маллик С., Адамски Н. и др. Палео-эскимосское генетическое происхождение и население Чукотки и Северной Америки. Природа. 2019; 570: 236–240. pmid: 31168094
59. Дрёмов С.В., Стариковская Е.Б., Нажмидёнова А.М., Морозов И.В., Сукерник Р.И. Генетическое наследие культур коренных народов побережья Северо-Восточной Азии в митохондриальных геномах почти исчезнувших морских племен.BMC Evol Biol. 2020; 20:83. Pmid: 32660486
60. Хлобыстин Л.П. Древняя история Таймырского Заполярья и вопросы формирования культуры Севера Евразии. (На русском). Санкт-Петербург: «Дмитрий Буланин»; 1998.
61. Карапет Т.М., Сукерник Р.И., Осипова Л.П., Симченко Ю.Б. Группы крови, сывороточные белки и ферменты эритроцитов у охотников-нганасанов (тавги) с полуострова Таймир.Am J Phys Anthropol. 1981; 56: 139–145. pmid: 6275711
62. Питулько В. Конечный плейстоцен – раннее голоценовое заселение Северо-Восточной Азии и жоховский комплекс. Quat Sci Rev.2001; 20: 267–275. https://doi.org/10.1016/S0277-3791(00)00117-7
63. Дагган А.Т., Уиттен М., Виби В., Кроуфорд М., Буттоф А., Спицын В. и др. Изучение предыстории тунгусских народов Сибири и Амуро-Уссурийского региона с полными последовательностями генома мтДНК и маркерами Y-хромосомы.PLoS One. 2013; 8: 1–19. pmid: 24349531
64. Мишмар Д., Руис-Песини Э, Голик П., Маколей В., Кларк А.Г., Хоссейни С. и др. Естественный отбор сформировал региональные вариации мтДНК у людей. Proc Natl Acad Sci. 2003. 100: 171–176. pmid: 12509511
65. Ван Си-Си, Роббитс М. Родина прото-тунгусского языка, выведенного из современных слов и древних геномов. Evol Hum Sci. 2020/04/22. 2020; 2: e8.
66. Ли Х, Дурбин Р. Быстрое и точное согласование с длинным считыванием с преобразованием Барроуза-Уиллера.Биоинформатика. 2010. 26: 589–595. pmid: 20080505
67. Оконечников К., Голосова О., Фурсов М., Варламов А., Васькин Ю., Ефремов И. и др. Unipro UGENE: единый инструментарий биоинформатики. Биоинформатика. 2012; 28: 1166–1167. pmid: 22368248
68. Хаак В., Лазаридис И., Паттерсон Н., Роланд Н., Маллик С., Лламас Б. и др. Массовая миграция из степи была источником индоевропейских языков в Европе. Природа. 2015; 522: 207–211. pmid: 25731166
69.Дабни Дж., Кнапп М., Глок I, Гансог М-Т, Вейманн А, Никель Б и др. Полная последовательность митохондриального генома пещерного медведя среднего плейстоцена, реконструированная по ультракоротким фрагментам ДНК. Proc Natl Acad Sci. 2013; 110: 15758–15763. pmid: 24019490
70. Роланд Н., Харни Э., Маллик С., Норденфельт С., Райх Д. Частичная обработка урацил-ДНК-гликозилазой для скрининга древней ДНК. Philos Trans R Soc B Biol Sci. 2014; 370: 20130624. pmid: 25487342
71. Маричич Т., Уиттен М., Паабо С.Мультиплексный захват последовательности ДНК митохондриальных геномов с использованием продуктов ПЦР. PLoS One. 2010; 5: e14004. pmid: 21103372
72. Бехар Д.М., Ван Овен М., Россет С., Мецпалу М., Лоогвяли Е.Л., Силва Н.М. и др. «Коперниканская» переоценка дерева митохондриальной ДНК человека от его корня. Am J Hum Genet. 2012; 90: 675–684. pmid: 22482806
73. Fu Q, Mittnik A, Johnson PLF, Bos K, Lari M, Bollongino R и др. Пересмотренная шкала времени эволюции человека на основе древних митохондриальных геномов.Curr Biol. 2013; 23: 553–559. pmid: 23523248
74. Ли Х, Хандакер Б., Вайсокер А., Феннелл Т., Руан Дж., Гомер Н. и др. Формат Sequence Alignment / Map и SAMtools. Биоинформатика. 2009. 25: 2078–2079. pmid: 19505943
75. Дремов С.В. mitohg. 2019. https://github.com/stasundr/gomitohg
76. Бандельт Х. Дж., Форстер П., Рол А. Медианные соединяющиеся сети для определения внутривидовой филогении. Mol Biol Evol. 1999; 16: 37–48. pmid: 10331250
77.Форстер П., Хардинг Р., Торрони А., Бандельт Х. Дж. Происхождение и эволюция вариации мтДНК коренных американцев: переоценка. Am J Hum Genet. 1996; 59: 935–45. pmid: 8808611
78. Сайллард Дж., Форстер П., Линнеруп Н., Бандельт Х. Дж., Нёрби С. Вариации мтДНК среди гренландских эскимосов: край берингийской экспансии. Am J Hum Genet. 2000. 67: 718–726. pmid: 10924403

МКОУ “Среднесибирская СОШ” Среднесибирский (ИНН 2277006983) адрес, официальный сайт и телефон

Краевой фольклорный фестиваль «Самоцветы» – Озарение

Самоцветы

Главная страница МБОУ «Среднекибечская СОШ» Канашского района / Портал образования ЧР

МКОУ “Сарульская СОШ”

Мы приветствуем вас на официальном сайте МКОУ “Сарульская СОШ”!

Самая холодная школа в мире, где дети в Якутии собираются в классы при -51C

Российская образовательная система – класс Сибирь

Изменчивость зимней облачности над Северной Евразией, связанная с Сибирским холмом в период 1966–2010 гг.

Недавнее восстановление сибирской высокой интенсивности – Jeong – 2011 – Journal of Geophysical Research: Atmospheres

3.1. Наблюдаемая вариация SHI

3.2. Связанные изменения снежного покрова SAT и Евразии

3.3. Будущие прогнозы SHI по GCM

Центральный сибирский ботанический сад СО РАН

Описание

Контакты

Вода | Бесплатный полнотекстовый | Анализ влияющих факторов засухи на основе данных GRACE в различных климатических условиях: пример из материкового Китая

Митохондриальная пластина с определенным эталонным разнообразием генома Сибири предыстория самой северной Евразии

Abstract

Введение

Популяции и выборки

Кет.

Тофалар.

Тоджи.

Юкагир.

Результаты

Основные линии мтДНК в евразийском контексте

Гаплогруппа N2a.

Гаплогруппа U4a / U4a1.

Гаплогруппа U4d.

Гаплогруппа U5a.

Гаплогруппа A8.

Гаплогруппа M8a3.

Гаплогруппы C4a1 и C4a2.

Гаплогруппы C4d и C4e.

Гаплогруппа C5.

Гаплогруппа Z1.

Гаплогруппа F1b1.

Обсуждение

Постледниковая реколонизация северо-востока Сибири

Выводы

Методы

Заявление об этике

Секвенирование митохондриального генома современных образцов

Археологический контекст недавно обнаруженных древних образцов.

Анализ митохондриальных данных.

Благодарности

Список литературы

Добавить комментарий Отменить ответ